Apicomplexa

Apicomplexa

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? Apicomplexa
Esporozoito de Plasmodium
Clasificación científica
Reino:	Protista
(sin clasif.)	Alveolata
Filo:	Apicomplexa Levine, 1970
Subgrupos
Clase Aconoidasida Subclase Haemosporasina Orden Haemosporida Subclase Piroplasmasina Orden Piroplasmida Clase Blastocystea Clase Conoidasida Subclase Coccidiasina Orden Agamococcidiorida Orden Ixorheorida Orden Protococcidiorida Orden Eucoccidiorida Suborden Adeleorina Suborden Eimeriorina Subclase Gregarinasina Orden Archigregarinorida Orden Eugregarinorida Suborden Blastogregarinorina Suborden Aseptatorina Suborden Septatorina Orden Neogregarinorida

Apicomplexa es un extenso grupo protistas caracterizado por la presencia de un orgánulo único denominado complejo apical. Son unicelulares, forman esporas y exclusivamente parásitos de animales. Las estructuras móviles tales como flagelos o seudópodos están ausentes excepto en ciertas etapas de los gametos. Es un grupo diverso incluyendo a organismos tales como coccidios, gregarinas, piroplasmos, hemogregarinas y plasmodios.^[1] Algunas enfermedades causadas por estos organismos son:

• Malaria (Plasmodium)
• Babesiosis (Babesia)
• Coccidiosis, incluyendo:
  • Criptosporidiosis (Cryptosporidium parvum)
  • Ciclosporosis (Cyclospora cayetanensis)
  • Toxoplasmosis (Toxoplasma gondii)
  • Isosporiasis (Isospora belli)

Biología

La mayoría de sus miembros tiene un ciclo vital complejo, implicando reproducción asexual y sexual. Típicamente, un huésped se contamina ingiriendo quistes, que se dividen para producir los esporozoitos que entran en sus células. Eventualmente las células revientan, liberando merozoitos que infectan nuevas células. Esto puede ocurrir varias veces, hasta que se producen gametocitos, los cuales dan lugar a gametos que se fusionan para crear quistes nuevos. Hay muchas variaciones en este patrón básico, sin embargo, y muchos Apicomplexa tiene más de un huésped.

Ciclo vital genérico de un apicomplejo: 1-zigoto (quiste), 2-esporozoitos, 3-merozoitos, 4-gametocitos.

El complejo apical es un orgánulo situado en una punta de la célula que incluye las vesículas llamadas roptries y micronemas, que se abren en la parte anterior de la célula. Éstas secretan las enzimas que permiten al parásito entrar en otras células. La extremidad es rodeada por una banda de microtúbulos, llamada anillo polar, y entre los Conoidasida hay también un cono truncado (embudo) de fibrillas llamado conoide.^[1] Sobre el resto de la célula, a excepción de una pequeña boca llamada microporo, la membrana se apoya en unas vesículas denominadas alveolos, formando una estructura semirrígida.

Taxonomía

Estructura de un apicomplejo: 1-anillo polar, 2-conoide, 3-micronemas, 4-roptries, 5-núcleo, 6-nucleolo, 7-mitocondria, 8-anillo posterior, 9-alveolos, 10-aparato de Golgi, 11-microporo.

La presencia de alveolos y otros rasgos colocan a Apicomplexa en el grupo Alveolata. Varios flagelados relacionados, tales como Perkinsus y Colpodella tienen estructuras similares al anillo polar y fueron incluidos antes en este grupo, pero ahora parece que son parientes más cercanos de Dinoflagellata. Son probablemente similares al antepasado común de ambos grupos.

Otra semejanza con Dinoflagellata, es que las células de Apicomplexa contienen un solo plasto, llamado apicoplasto, rodeado por tres o cuatro membranas. Se piensa que su función incluye la síntesis de lípidos, que al parecer es necesaria para su supervivencia. Se considera generalmente que comparten un origen común con los cloroplastos de Dinoflagellata, aunque algunos estudios sugieren que se derivan en última instancia de algas verdes más bien que de algas rojas.^{[2] [3]}

Apicomplexa abarca un grupo de organismos que antes eran clasificados como esporozoos, protozoos parásitos sin flagelos, seudópodos ni cilios. La mayor parte de los Apicomplexa son moviles sin embargo. Los otros grupos principales de esporozoos eran Ascetosporea (ahora clasificado en Cercozoa), Myxozoa (ahora clasificado entre los animales) y Microsporidia (ahora clasificado entre los hongos). A veces, el término de esporozoo se usa como sinónimo de Apicomplexa y otras veces como subconjunto.

Origen y evolución

Quistes de coccidios obtenidos de las heces de un gato.

Plasmodium dentro de un glóbulo rojo.

El complejo ciclo de vida de los apicomplejos se entiende mejor en términos de su evolución. Apicomplexa se cree que se originó a partir de Dinoflagellata, un gran grupo de protozoos fotosintéticos. En la actualidad se cree que los antepasados de los apicomplejos fueron organismos presa que desarrollaron la capacidad de invadir las células intestinales de sus depredadores y posteriormente perdieron la capacidad fotosintética. Algunas expecies de dinoflagelados actuales pueden invadir los cuerpos de las medusas y seguir con la fotosíntesis, lo que es posible porque los órganos de las medusas son casi transparentes. En otros organismos con órganos opacos, lo más probable es que la capacidad fotosintética se perdiera rápidamente.

Se cree que los apicomplejos comenzaron infectando la pared intestinal del huésped con un ruta de propagación fecal-oral. En algún punto de la evolución, el parásito evolucionó a la capacidad de infectar el hígado de huésped. Este patrón se observa en el género Cryptosporidium. En algún otro punto de la evolución, un apicomplejo desarrolló la capacidad de infectar a las células de la sangre y de sobrevivir e infectar a los mosquitos. Una vez que la transmisión del mosquito quedó firmemente establecida, se perdió la anterior vía de transmisión fecal-oral. La teoría actual (2007) sugiere que los géneros Plasmodium, Haemoproteus y Hepatocystis evolucionaron a partir de especies de Leukocytozoon. Los parásitos del género Leukocytozoon infectan a los leucocitos (glóbulos blancos) y a las células del hígado y del bazo y se transmiten por medio de moscas negras (Simulium), un extenso género de moscas relacionadas con los mosquitos.

Los leucocitos, la mayoría de los hepatocitos y las células del bazo realizan activamente la fagocitosis de partículas, haciendo la entrada en la célula más fácil para el parásito. El mecanismo de entrada en los eritrocitos de las especies del género Plasmodium está todavía poco clara, teniendo en cuenta que la entrada se realiza en menos de 30 segundos. Todavía no se sabe si este mecanismo evolucionó antes que los mosquitos se convirtieran en los principales vectores de transmisión de Plasmodium.

El patrón de alternancia entre la reproducción sexual y asexual, que puede parecer confusa al principio, es un patrón muy común en las especies parásitas. Las ventajas evolutivas de este tipo de ciclo de vida ya fueron reconocidas por Mendel.

En condiciones favorables, la reproducción asexual es superior a la sexual puesto que el padre está bien adaptado a su medio ambiente y sus descendientes compartirán estos genes. Durante condiciones de estrés, tales como la transferencia a un nuevo huésped, la reproducción sexual es por general superior, ya que produce un barajamiento de los genes que, sobre el promedio de población, da lugar a individuos mejor adaptados al nuevo entorno.

Tratamiento de los patógenos

Apicomplexa incluye muchos patógenos importantes para los seres humanos y animales domésticos. En contraste con las bacterias patógenas, estos parásitos son eucariontes y comparten muchas rutas metabólicas con sus huéspedes. Este hecho hace que el tratamiento terapéutico sea extremadamente difícil (una droga que dañe al parásito probablemente también dañará a su huésped). No hay actualmente vacunas eficaces o tratamientos disponibles para la mayoría de las enfermedades causadas por estos parásitos. Un posible objetivo para las drogas es el plástido y, de hecho, los medicamentos existentes que son eficaces contra los apicomplejos, como las tetraciclinas, parecen actuar precisamente contra el plástido.^[4]

La investigación biomédica sobre los parásitos es difícil, pues a veces es imposible mantener cultivos vivos del parásito en el laboratorio y manipular estos organismos. Recientemente, varias especies se han seleccionado para secuenciar su genoma. La disponibilidad de estas secuencias genómicas proporciona una nueva oportunidad para aprender más sobre la evolución y la capacidad bioquímica de estos parásitos.

Referencias

1. ↑ ^{a b} Duszynski1, Donald W.; Steve J. Upton and Lee Couch (2004-02-21). «The Coccidia of the World» (Online database). Department of Biology, University of New Mexico, and Division of Biology, Kansas State University.
2. ↑ Patrick J. Keeling (2004). «Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts» American Journal of Botany. Vol. 91. pp. 1481–1493. DOI 10.3732/ajb.91.10.1481.
3. ↑ Ram, Ev; Naik, R; Ganguli, M; Habib, S (July de 2008). «DNA organization by the apicoplast-targeted bacterial histone-like protein of Plasmodium falciparum» Nucleic acids research. DOI 10.1093/nar/gkn483. PMID 18663012.
4. ↑ Dahl, El; Shock, Jl; Shenai, Br; Gut, J; Derisi, Jl; Rosenthal, Pj (September de 2006). «Tetracyclines specifically target the apicoplast of the malaria parasite Plasmodium falciparum» Antimicrobial agents and chemotherapy. Vol. 50. n.º 9. pp. 3124–31. PMC 1563505. DOI 10.1128/AAC.00394-06. PMID 16940111.

Véase también

• Parásitos sanguíneos.

Enlaces externos

Commons

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Apicomplexa.

Wikispecies

• Wikiespecies tiene un artículo sobre Apicomplexa.
• «The Taxonomicon & Systema Naturae» (Website database). Taxon: Genus Cryptosporidium. Universal Taxonomic Services, Amsterdam, The Netherlands (2000).
• Base de datos del NIH, ApiDB.org, que proporciona acceso público a los secuencias genómicas actualmente disponibles.

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