- Polypodiopsida
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Polypodiopsida
?Polypodiopsida
Clasificación científica Reino: Plantae Clados superiores: Plantae (clado) Viridiplantae
Streptophyta
Streptophytina
Embryophyta
Tracheophyta
Euphyllophyta
MonilophytaClase: Polypodiopsida Órdenes Los helechos leptosporangiados (clase Polypodiopsida) se caracterizan por poseer un esporangio que se desarrolla a partir de una única célula, y en el corte del esporangio maduro se observa que su pared es de una célula de espesor. El esporangio nace en un "pie" que es una o más filas de células que lo separan del megafilo, y una parte de la pared se diferencia en un característico "anillo", que es una fila de células de la pared diferenciadas, que poseen las paredes internas engrosadas y la pared externa adelgazada. Cuando el anillo del esporangio se seca, las células del anillo se retraen por la parte externa, ejerciendo presión sobre el resto de la pared del esporangio y forzando su apertura. A este tipo de esporangio, característico y distintivo de este clado, se lo llama leptosporangio, y la morfología del anillo nos puede decir mucho acerca de las relaciones filogenéticas dentro del clado. Dentro de polypodiopsida, se considera más antiguo al "anillo" de Osmundales (a veces llamado escudo de dehiscencia), le siguen los anillos "enteros", no interrumpidos en todo su recorrido, de los órdenes siguientes, y finalmente es más reciente (y más eficiente para la dehiscencia) el anillo de polypodiales, que es el clado más grande (en el que se encuentran más de 12.000 especies vivientes), que es un anillo incompleto, interrumpido por una estructura especializada en la dehiscencia llamada estomio. En el caso particular de los helechos acuáticos heterospóricos ("Salviniales" sensu Smith et al. 2006), que es un clado con muchas modificaciones sufridas probablemente debido a la presión de selección para la vida acuática, el anillo fue perdido en forma secundaria (no se observa, o se observa sólo en forma relictual, pero sus antepasados lo poseían).
Los leptosporangios de la mayoría de las especies contienen un número relativamente pequeño y definido de esporas, en comparación con la cantidad producida por los eusporangios de Marattiopsida, Equisetopsida y Psilotopsida.
Los órdenes aquí presentados fueron altamente consensuados por los análisis moleculares recientes, por lo que probablemente ésta sea una clasificación definitiva de los mismos. Se desprenden en forma gradual del lineaje que deriva en los polypodiales.
Los polypodiales son el orden más diverso de las polypodiopsidas, y los más recientes también, el registro fósil de los polypodiales comienza en el Terciario, y probablemente se diversificaron en forma oportunista explotando los nuevos nichos ecológicos creados por el establecimiento de las angiospermas.
Contenido
Filogenia
Como circunscripto según Smith et al. (2006) (ver taxobox), el grupo es monofilético (Pryer et al. 2001). Son hermanos de las maratiáceas y equisetáceas, aunque a la fecha de edición de este artículo sus parentescos exactos todavía no están del todo dilucidados. Estas 3 clases son a su vez hermanas de Ophioglossaceae + Psilotaceae.
El árbol filogenético que muestra su relación entre ellos y con los clados hermanos de monilofitas es el siguiente (la relación de hermandad entre maratiópsidas y equisetópsidas aún necesita consenso):
Árbol filogenético actualizado y taxonomía de las clases y órdenes de monilophytas. Dibujado a partir de Smith et al. (2006). Diversidad de polypodiopsidas
Ésta es una lista de los representantes más definidos de cada grupo de polypodiopsidas, creada con el fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonomía y filogenia de polypodiopsidas. Las descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista completa de taxones, o una explicación más detallada de los mismos, siga el árbol taxonómico en la ficha presentada al principio de esta página, o ingrese al artículo principal indicado en cada artículo.
Todas las polypodiopsidas son helechos con megafilos (frondes) de prefoliación circinada, y esporangio de tipo leptosporangiado (con pie, con anillo, con pared de 1 célula de espesor, con pocas esporas por esporangio). Las excepciones se encuentran en los clados adaptados a condiciones atípicas, como las que encontramos en los helechos acuáticos.
Osmunda y afines
Las osmundáceas son fácilmente reconocibles porque sus frondes tienen algunas pinas fértiles (más pequeñas y no fotosintéticas) y algunas pinas estériles fotosintéticas. ("trofoesporofilos sectoriales") Las pinas fértiles se encuentran en la parte apical o en la parte media de la fronde. También tienen estípulas (evaginaciones del tallo alrededor del pecíolo de las hojas) que ayudan a su determinación.
Carácter de importancia taxonómica: Los de las osmundáceas son leptosporangios únicos, no típicos: si bien son leptosporangios, son considerados "primitivos", con pie de muchas células de espesor, con escudo de dehiscencia (parche de la pared del esporangio con células de pared engrosada) que ahora prefiere llamarse "anillo lateral" por su homología con el anillo de las demás polypodiopsidas.
Osmunda regalis. Trofoesporofilos sectoriales.
Osmunda japonica. Fronde joven, prefoliación circinada.Hymenophyllum y afines
Estos helechos son fácilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen una lámina monoestratificada (de una sola capa de células de espesor) que les da un aspecto semitransparente. Son epífitos (usan otras plantas más altas como sustrato, sin parasitarlas) o saxícolas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a templado-fríos, pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas. Absorben agua no sólo por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo. En español también se los conoce como "helechos reviviscentes", porque ante una reducción de la humedad su lámina se deseca, encogiéndose y recurvándose a modo de resistencia, de esta forma resisten la sequía, recuperando su forma cuando la humedad reaparece.
Carácter de importancia taxonómica: El anillo del leptosporangio de las hymenofiláceas es transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera más primitivo que los anillos verticales que veremos después.
Hymenophyllum. Lámina de una sola capa de células.Gleichenia y afines
Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir debido a sus características frondes divididas pseudodicotómicamente ("falsamente divididas en dos"), lo que es logrado cuando las yemas apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en dormición. Son terrestres de hojas coriáceas ("de aspecto de cuero"), a diferencia de muchos helechos no se encuentran en climas tropicales, sólo en climas templados a templado-fríos.
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo entero (no interrumpido en niguna parte de su recorrido) oblicuo.
Esporofito de Dicranopteris linearis. Lámina dividida.Schizaea, Lygodium, Anemia y afines
Esta familia es muy antigua y con un largo registro fósil. Sus 3 géneros más sobresalientes (Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre sí en la morfología del esporofito. Anemia es fácilmente reconocida porque las pinas fértiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el aspecto de racimos dorados (por eso en sudamérica subtropical se la conoce como "doradilla"). Schizaea tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas ("filiformes"). Lygodium es conocido por ser un helecho trepador, muy apreciado en los jardines de clima cálido de todo el mundo. Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.
Carácter de importancia taxonómica: El anillo de las schizáceas es entero, de posición transversal subapical, considerado un carácter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo.
Lygodium japonicum Helecho trepador japonés.
Esporofito de Anemia mexicana. Este género es conocido en la zona subtropical de Sudamérica como "doradilla". Nótense los trofoesporofilos sectoriales, las pinas basales fértiles reducidas, formando un "racimo" que se eleva por encima de las pinas apicales fotosintéticas.Marsilea, Salvinia, Azolla y afines
Prácticamente todos los helechos acuáticos (salvo el género Ceratopteris que es un "helecho típico") pertenecen a este grupo. Marsilea es fácilmente confundida con el "trébol de 4 hojas", Salvinia es un conocido invasor de diques y aguas estancadas, y Azolla es cultivada en los campos de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su relación simbiótica con una bacteria fijadora de nitrógeno. Su característica más sobresaliente es que poseen un ciclo de vida heterospórico.
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual (débilmente marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (después de haberse adquirido).
Marsilea. Pinas apicales fotosintéticas.
Salvinia natans. Hábito.
Azolla caroliniana. Hábito.Cyathea, Dicksonia y afines
Fácilmente reconocibles debido a su característico tallo formando un estípite que puede llegar a tener varios metros de altura, lo que le da al esporofito un aspecto arbóreo. Casi todos los helechos arborescentes pertenecen a este grupo. Normalmente se los encuentra divididos en varias familias, las más conspicuas son Cyatheaceae y Dicksoniaceae, la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay haces vasculares en la médula del tallo (se dice que "la médula está revitalizada").
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo vertical completo (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido). Según algunos autores (Tyron) debería llamarse anillo oblicuo.
Dicksonia antarctica. Tallo formando un estípite.
Cyatheaceae. Tallo formando un estípite de porte alto. Nótense las frondes de prefoliación circinada.Helechos típicos
Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra divididos en una cantidad considerable de familias, entre las que se encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer et al.), se sabe que son monofiléticos.
Carácter de importancia taxonómica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical incompleto, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio cede liberando las esporas de forma brusca, eso asegura una mejor dispersión de la especie con respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio. Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el más avanzado.
Asplenium.
Polypodium.Taxonomía
Clasificación sensu Smith et al. 2006
Clados y taxones superiores: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida.
Según Smith et al. 2006, es sinónimo de la antigua Filicopsida, ya que comprende a la mayor parte de las plantas que comúnmente se llaman "helechos". El sistema de clasificación de Engler coincidió bastante con esta delimitación de Filicopsida, pero dejó en ella también a las Marattiopsidas y a las Ophioglossaceae, que también son helechos con megafilos. Los sistemas de clasificación más modernos como el de Bold et al. 1989 ya coincidían con que los helechos leptosporangiados eran un clado y también los llamaron Filicopsida o Pteropsida (o Pterophyta si orden), dejando en otra clase a las ofioglosáceas y las maratiáceas, que son eusporangiadas.
Circunscripción: Basados en los resultados de filogenia, han sido consensuados 7 órdenes y 33 familias:
Árbol filogenético actualizado y taxonomía de las clases y órdenes de monilophytas. Dibujado a partir de Smith et al. (2006). -
- Osmundales
"Núcleo de los leptosporangiados": Salviniales + Cyatheales + Polypodiales Órdenes y familias basados en los resultados de la filogenia:
Árbol filogenético actualizado y taxonomía de Salviniales y Cyatheales en el "Núcleo de los leptosporangiados". Dibujado a partir de Smith et al. (2006). -
- Salviniales ("helechos acuáticos", "helechos heterospóricos")
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- Polypodiales ("polypods"). Basados en los resultados de la filogenia:
Árbol filogenético actualizado y taxonomía de Polypodiales. Dibujado a partir de Smith et al. (2006). "Eupolypodiales"
"Eupolypodiales II" (Aspleniaceae + Woodsiaceae + Thelypteridaceae + Blechnaceae + Onocleaceae)
"Eupolypodiales I" (Dryopteridaceae + Lomariopsidaceae + Tectariaceae + Oleandraceae + Davalliaceae + Polypodiaceae)
Los órdenes están bien consensuados y muy probablemente ésta ya sea la clasificación definitiva de los mismos, muchas familias ya están consensuadas también, pero otras necesitan más análisis. En el caso particular de Pteridaceae, como definido por Smith et al. es monofilético, pero compuesto por 5 lineajes bien definidos, así que quizás en el futuro se lo divida en 5 familias o subfamilias. En el caso de los géneros, prácticamente todos necesitan revisión, en especial los de las familias de polypodiales, donde hay muchos géneros polifiléticos y muchos parafiléticos. Los análisis pertinentes ya se están haciendo.
Otras clasificaciones
Las clasificaciones tradicionales más antiguas como la de Engler habían agrupado a todos los "helechos" en el mismo clado, siendo Filicopsida la clase en que se agrupaban los "helechos con megafilos", hoy conocidos como los clados Polypodiopsida, Marattiopsida y Ophioglossaceae. Dentro de "Filicopsida" (sensu Engler), Engler se había dado cuenta de que los helechos eusporangiados eran más primitivos, y probablemente no estaban relacionados entre sí, por lo que las Ophioglossaceae y las Marattiaceae estaban ubicadas en su propia subclase. Con respecto a los leptosporangiados, no los concibió como un clado, dejando en su propia subclase a los leptosporangios más modificados: así las Osmundaceae (con su leptosporangio primitivo con anillo lateral), las Marsileaceae y las Salviniaceae tenían sus propias subclases. Tampoco relacionó a los helechos heterosporados Marsileaceae y Salviniaceae como hermanos, ya que sus esporocarpos parecían tener orígenes diferentes, y supuso que sus parecidos eran una convergencia debido a la transición al hábito acuático, más que el resultado de descender de un antecesor común (para una interesante discusión acerca de las homologías en el esporocarpo de marsileáceas y salviniáceas ver Salviniales, clado donde hoy en día se agrupa a las dos familias).
En resumen, la clasificación sensu Engler es la siguiente:
- Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético), clase "Filicopsida" (sensu Engler) (polifilético, equivalente a Polypodiopsida sensu Smith et al. + Ophioglossaceae + Marattiopsida). Siendo las subclases:
- Marattidae (monofilético, equivalente a Marattiopsida sensu Smith et al.)
- Ophioglossidae (monofilético, equivalente a Ophioglossaceae sensu Smith et al.)
- Osmundidae (monofilético, equivalente a Osmundales sensu Smith et al.)
- Filicidae (parafilético con respecto a los heterosporados, equivalente al clado dentro de Polypodiopsida sensu Smith et al. que queda si se dejan afuera a las osmundáceas, que queda parafilético cuando se sacan también los heterosporados)
- Marsileidae (monofilético, equivalente a Marsileaceae sensu Smith et al.)
- Salviniidae (monofilético, equivalente a Salviniaceae sensu Smith et al.)
Otro sinónimo de "helechos" aparecido en clasificaciones más recientes es Pterophyta o Pteropsida si clase, también polifilético por lo expuesto más arriba, estas clasificaciones reservaron el nombre de Filicopsida para los helechos leptosporangiados, que desde bastante antes de los análisis genéticos se sospechaba que formaban un clado.
Ecología
Terrestres, epífitas o acuáticas. Gran diversidad de hábitos y adaptaciones.
Evolución
Las polypodiopsidas posee un largo registro fósil, salvo su clado más conspicuo, las polypodiales, que comprenden cerca del 80 % de los helechos, y cuyo registro fósil se enriquece en el Terciario. Schneider et al. (2004) hipotetizan que este clado se diversificó de forma oportunista, aprovechando nuevos nichos ecológicos provistos por el nuevo ambiente dominado por angiospermas (Schneider et al. 2004).
Aumento de la diversidad de helechos polypodiales en relación al aumento de la diversidad de angiospermas, ocurrido durante el Cretácico. Se muestran dos estimaciones de la diversificación de las angiospermas, correspondientes a la estimación según cantidad de bases de ADN cambiadas, corregida con respecto a la edad de los fósiles encontrados pertenecientes a angiospermas (la estimación de la derecha muestra una aplicación "estricta" de la edad de los fósiles de angiospermas, fijada en 132 millones de años, la de la izquierda muestra una aplicación "relajada" de la edad de los fósiles de angiospermas, en la que 132 millones de años es el valor mínimo posible). Dibujado y traducido a partir de Schneider et al. 2004. Caracteres
Xilema primario con placas de perforación escalariforme.
Los tallos son desde rizomatosos a arborescentes, que pueden llegar hasta los 20 metros de altura.
Las hojas son megafilos, usualmente grandes (bastante más de 2 cm. de largo), y con numerosas venas bifurcadas ("forked"). En general las láminas de las hojas están divididas en lóbulos o pinas, a veces varias veces divididas, pero también se pueden encontrar hojas de lámina entera. Las hojas están dispuetas en espiral alrededor del tallo, a veces "2-ranked". Los pecíolos de las hojas suelen ser persistentes, por lo que quedan en el tallo una vez muerta la hoja, a veces cubriéndolo de una forma conspicua, pero también hay especies donde las hojas tienen una clara zona de abscisión por la que se desprenden del tallo en la senescencia (carácter habitual en especies epífitas). Las hojas pueden ser monomórficas (un solo morfo de hojas) o dimórficas (dos morfos de hojas diferentes en la misma planta, carácter común en especies que tienen reducidas las hojas portadoras de esporangios).
La prefoliación es circinada.
El carácter morfológico plesiomórfico (que ya existía en su antecesor común y todavía se mantiene en los descendientes) más característico de las polypodiopsidas es probablemente el esporangio, que es un leptosporangio, con todas sus variaciones.
El leptosporangio se caracteriza por emerger de un pie formado por 4-6 filas de células, que lo une a la hoja.
En general los esporangios están agrupados en "soros" en la cara abaxial de la hoja, o también puede encontrarse en porciones especializadas de las hojas (que entonces son "trofoesporofilos sectoriales"), o también pueden encontrarse en hojas fértiles especializadas en portar esporangios ("esporofilos"); menos común es encontrarlos dispersos por toda la cara abaxial de la hoja sin formar soros (condición "acrosticoide"), o dentro de esporocarpos (en Salviniales, adaptados a la vida acuática).
El leptosporangio usualmente posee un anillo de dehiscencia, que es un grupo de células de la pared del esporangio que se diferencian del resto de las células de la pared porque están más engrosadas en todas sus caras salvo la cara externa, y normalmente rodean al esporangio formando un anillo completo o incompleto (salvo en Osmundáceas, donde las células del "anillo" se agrupan en forma lateral, a veces llamado por eso "escudo de dehiscencia"). El anillo cumple la función de dehiscencia, ya que cuando se secan las células que lo forman, hacen presión en las paredes celulares para adaptarse al nuevo tamaño, pero como sólo la pared externa es delgada, sólo esa pared responde a la presión. Como resultado el anillo hace presión sobre toda la pared del esporangio hacia afuera, y la termina rompiendo debido a eso, el rompimiento brusco de la pared del esporangio catapulta a las esporas hacia afuera, y así se produce la dehiscencia.
La pared de los leptosporangios es de una sola célula de espesor a la madurez (salvo en Osmundáceas).
Casi todas las polypodiopsidas son homospóricas (un solo morfo de esporas), salvo Salviniales que desarrollaron la heterosporía (tienen dos morfos de esporas, esporas grandes o megasporas que dan gametos femeninos, y esporas pequeñas o microsporas que dan gametos masculinos).
Las esporas en general no son verdes.
Los gametofitos en general son exospóricos (de vida libre, desarrollados fuera de la espora) salvo en Salviniales, donde son endospóricos (se desarrollan hasta adultos dentro de la pared de la megaspora y la microspora, carácter usualmente asociado con la heterosporía).
Cuando son exospóricos, los gametofitos suelen ser verdes, fotosintéticos, y crecen en la superficie terrestre.
Luego de formado el cigoto, la primera división es vertical.
Véase también
- Clasificación de los organismos vegetales
- Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006
- Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta
Enlaces externos
- Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones en las que interviene la autora.
- Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Actualizado regularmente.
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Polypodiopsida.
Referencias
Libros
- Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
Publicaciones
- Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (pdf aquí).
- Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf aquí).
- A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)
- Schneider, H., E. Schuettpelz, K.M. Pryer, R. Cranfill, S. Magallón, R. Lupia. 2004. "Ferns diversified in the shadow of angiosperms." Nature 428: 553-557. (pdf aquí)
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