Ovogénesis

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La ovogénesis es la gametogénesis femenina, es decir, es el desarrollo y diferenciación del gameto femenino u óvulo mediante una división meiótica. En este proceso se produce a partir de una célula diploide y se forman como productos una célula haploide funcional (el óvulo), y tres células haploides no funcionales (los cuerpos polares).

Las ovogonias se forman a partir de las células germinales primordiales. Emigran a la cresta genital sobre la quinta semana de gestación. Una vez en el ovario, experimentan mitosis hasta la vigésima semana, momento en el cual el número de ovogonias ha alcanzado un máximo de 7 millones. Desde la semana octava, hasta los 6 meses después del nacimiento, las ovogonias se diferencian en ovocitos primarios que entran en la profase de la meiosis y comienza a formarse el folículo, inicialmente llamado folículo primordial. El proceso de meiosis queda detenido en la profase por medio de hormonas inhibidoras hasta la maduración sexual.

La meiosis en la ovogénesis

Artículo principal: Meiosis

Diagrama de la ovogénesis.

La diferenciación del óvulo hace que este desarrolle un citoplasma bastante complejo. El gameto femenino provee al futuro embrión, además de un núcleo haploide, reservas de enzimas, mARNs, organelos y sustratos metabólicos. Algunas especies producen miles o millones de óvulos a lo largo de su ciclo de vida (como los erizos de mar y las ranas), mientras que otras solamente producen unos cuantos (mamíferos). En las primeras, existen células madre llamadas ovogonias que perduran durante toda la vida del organismo, replicándose y autorrenovándose. En las especies con un limitado número de gametos, la ovogonia se divide durante los estados embrionarios tempranos para generar toda la dotación de óvulos de la hembra. Por ejemplo, en los seres humanos se llega a tener aproximadamente 7 millones de ovogonias hacia el séptimo mes de gestación, tiempo a partir del cual este número disminuye drásticamente. Las ovogonias que sobreviven este proceso se convierten en ovocitos primarios y entran en una fase de meiosis. Estos atraviesan la profase I hasta el dictioteno y su desarrollo se detiene en este estado. Solamente hasta que la hembra madure sexualmente se continuará la meiosis, por lo que algunos ovocitos primarios son mantenidos en el dictioteno durante más de 50 años. Aproximadamente 400 de los ovocitos primarios originales maduran en el tiempo de vida de una mujer normal. Durante la telofase, cuando los ovocitos primarios prosiguen con la meiosis, una de las células descendientes no contiene casi citoplasma mientras que la otra tiene casi la totalidad de los constituyentes celulares. Esta primera célula se conoce como cuerpo polar y la otra como ovocito. Al entrar a la meiosis II dicho ovocito secundario, nuevamente tiene lugar una repartición del citoplasma desigual en la que la célula que recibe un poco más que un núcleo haploide formará otro cuerpo polar y la que recibe la mayor parte de los componentes citoplasmáticos formará femenino ya maduro, el óvulo.

Transcripción de genes

Muchas especies de animales transcriben activamente ciertos genes en el ovocito en desarrollo, especialmente de las proteínas requeridas antes de que se acoplen los dos núcleos en el cigoto. Por ejemplo, los genes que codifican las proteínas de la zona pelúcida, ZP1, ZP2 y ZP3, importantes para el reconocimiento de los gametos masculino y femenino, son activamente transcritos en el diploteno del oocito primario del ratón.

En algunos anfibios, la transcripción de ciertos genes es tan activa que los cromosomas, al ser autorradiografiados, toman la apariencia de escobillas, siendo el ADN el eje central y el abundante ARNm las hebras. En el oocito de Xenopus durante el diploteno, estos ARNms serán usados durante el desarrollo temprano de embrión para la síntesis de proteínas, ya que en éste no hay transcripción. Además, se producen ARN de transferencia y ARN ribosolmales, que serán usados por el cigoto hasta el estadio de bástula.

Maduración del ovocito en mamíferos

Ciclo menstrual.

En las diferentes especies de mamíferos ocurren dos patrones de ovulación: en el primero la estimulación física del cuello uterino producida por el apareamiento desencadena una secreción de gonadotrofinas, que hacen que el desarrollo del ovocito continúe, ya que este se encuentra detenido en el diploteno de la profase I, y sea liberado del ovario para ser fecundado. Este mecanismo de ovulación ocurre en conejos y visones, que son reconocidos por su alta tasa reproductiva en relación con otros mamíferos. En el otro patrón, son factores ambientales, como la cantidad y tipo de luz diaria, los que estimulan la ovulación. Esto se lleva a cabo mediante la producción de la Hormona luteinizante y la Hormona foliculoestimulante, que liberan al oocito de estado de latencia en el diploteno de la profase I. Esto produce una ovulación periódica y se conoce como estro. En los seres humanos, la periodicidad en la maduración y liberación de los ovocitos recibe el nombre de ciclo menstrual porque supone el desprendimiento periódico de sangre y tejido endotelial desde el útero a intervalos mensuales. El ciclo menstrual representa la integración de tres ciclos diferentes:

• Ciclo ovárico su función es madurar un grupo de ovocitos primordiales, que progresivamente completan de segunda división meiótica y desarrollan una cubierta de células del estroma ovárico, lo que se denomina folículo en desarrollo. Solo uno de los folículos se desarrolla hasta la fase de folículo maduro, en cuyo interior esta un ovocito secundario que será expulsado del ovario al rededor del día 14.
• Ciclo uterino su función es proporcionar el medio ambiente apropiado para que se implante y desarrolle el blastocisto.
• Ciclo cervical que permite al espermatozoide penetrar en las vías genitales femeninas en el momento apropiado.

Maduración del ovocito en anfibios

El citoplasma del ovocito incluye vitelo (fuente de energía), mitocondrias, factores morfogenéticos regulatorios, proteínas estructurales y enzimas y precursores necesarios para la síntesis de ADN, ARN y proteínas. Los ovocitos se originan de una ovogonia que es una célula madre y que puede generar un grupo de ovocitos cada año. Durante el diploteno de la profase meiótica ocurre la vitelogénesis, acumulación rápida de vitelo, que es una mezcla de nutrientes cuyo principal componente es la vitelogenina. Esta es una proteína producida por el hígado de la hembra y transportada por el torrente sanguíneo hasta el ovario. El estado de diploteno en el ovocito de la rana es similar al estadio G2 de la mitosis y puede mantenerse por varios años. Para proseguir con la meiosis, es necesaria la secreción de progesterona, que es producida por las células del folículo en respuesta a las hormonas.

Referencias

• Gilbert, SF. Biología del desarrollo. Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana 7° edición. 2006.