Amphicoelias

Amphicoelias

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? Amphicoelias Rango fósil: Jurásico superior
Antigua ilustración del Amphicoelias por Carl Dahlgren, 1892
Estado de conservación
Fósil
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Sauropodomorpha
Infraorden:	Sauropoda
Familia:	Diplodocidae
Subfamilia:	Diplodocinae
Género:	Amphicoelias Cope, 1878
Especies
A. altus (tipo) A. fragillimus Cope, 1878

Amphicoelias (del gr. "carácter hueco en ambos lados") es un género de dinosaurios saurópodos diplodócidos, que vivieron a finales del Jurásico, hace aproximadamente 150 y 147 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Norteamérica. Basados en la descripción del único fósil de un A. fragillimus este debió haber sido el más largo de los vertebrados terrestres, con entre 40 y 60 metros de largo y una masa de alrededor de 135 toneladas, rivalizando con el animal más grande conocido, la ballena azul. Sin embargo debido a que los huesos se han perdido y los estudios se realizaron en 1870, sólo quedan los dibujos del cuaderno de campo de quien lo describiera.

Descripción

La especie tipo de Amphicoelias, A. altus, fue nombrada por el paleontólogo Edward Drinker Cope en diciembre de 1877, pero no se publicó hasta 1878 a partir de un esqueleto incompleto que consta de dos vértebras, un pubis, y un fémur. En 1921, Osborn & Mook asignaron huesos adicionales a A. altus, una escápula, un coracoides, una ulna y dientes. Henry Fairfield Osborn Y C.C. Mook notaron muchas similitudes entre Amphicoelias y Diplodocus, además de algunas diferencias, como el largo y las proporciones de las patas de Amphicoelias, mayores que en Diplodocus. El fémur de Amphicoelias es inusualmente largo, delgado y redondeado en su corte transversal, mientras que esta redondez podría haber sido una característica que distingue a Amphicoelias, también se ha encontrado desde entonces en algunos especímenes de Diplodocus. El A. altus también similar de tamaño al Diplodocus, de alrededor del los 25 metros de largo.

La segunda especie de Amphicoelias, A. fragillimus, es conocida solo por una única e incompleta espina neural de 1,5 metros de alto que habría alcanzado los 2,7 metros en vida. Además de esta única vértebra, Cope en sus notas de campo habla de "el extremo distal de un inmenso fémur” localizado solamente a diez de metros de la vértebra gigante, y es probable que este hueso pertenezca al mismo animal.

El tamaño

Amphicoelias fragillimus comparado en tamaño con un humano.

Para tener una estimación del tamaño completo del A. fragillimus, se requiere el uso de las escalas con huesos conocidas de diplodócidos (una familia de saurópodos extremadamente largos y delgados) siempre y cuando considerando que sus proporciones relativas fuesen similares. En su trabajo original, Cope hizo esto especulando en el tamaño del fémur hipotético del A. fragillimus (hueso superior de la pierna). Cope notó que en otros dinosaurios saurópodos, específicamente en el A. altus y en el Camarasaurus supremus, el fémur era siempre dos veces más alto que la vértebra dorsal más alta, y estimaba el tamaño de un fémur del A. fragillimus en 3,6 metros de alto. En 1994, usando a los diplodocos como referencia, Gregory S. Paul estimaba una longitud del fémur de 3,1 a 4 m para el A. fragillimus. La nueva evaluación 2006 del A. fragillimus de Ken Carpenter también utilizó a los diplodocos como una guía de la escala, encontrando una altura del fémur de 4,3 a 4,6 m. Carpenter comenzó a estimar el tamaño completo del A. fragillimus, aunque él advirtió que las proporciones relativas en diplodócidos podrían variar en especies distintas. Si se asume que las proporciones son las mismas de los diplodocos, Carpenter presentó una longitud total estimada de 58 m, su estimación está dentro de la gama presentada por Paul en 1994 que fue de 40 a 60 m. Carpenter precisó que incluso las estimaciones más bajas de la longitud para el A. fragillimus eran más altas que la de los otros saurópodos gigantes, tales como el diplodócido supersaurio (32,5 metros), el braquiosáurido sauroposeidon (30 m), y el titanosauriano argentinosaurio (45 m).

Comparación de saurópodos gigantes

Carpenter presentó proporciones más especulativas, más específicas para el A. fragillimus. (otra vez, basadas en un diplodoco), incluyendo una longitud del cuello de 16,75 m, una longitud de cuerpo de 9,25 m, y una longitud de la cola de 32 m. Él estimaba la altura total de la pata delantera en 5,75 m y la altura del miembro trasero en 7,5 m, y la altura total (en el punto más alto en la parte posterior) en 9,25 m. Por comparación la ballena azul, que se concidera como el vertebrado mas largo, alcanza 30-33 m de longitud.

Mientras que el A. fragillimus era relativamente delgado, su tamaño enorme lo hizo muy masivo. El peso es mucho más difícil de determinarse que la longitud en saurópodos, pues las ecuaciones necesitadas, más complejas, son propensas a mayores márgenes de error basados en variaciones más pequeñas en las proporciones totales del animal. Carpenter utilizó la estimación de Paul de 1994 de la masa del Diplodocus carnegii (11,5 toneladas) para especular que el A. fragillimus, habría podido pesar hasta 122,4 toneladas métricas (al principio se estimó como máximo en 185 toneladas). La ballena azul más pesada en el expediente pesaba cerca de 195 toneladas, y el dinosaurio más pesado conocido por restos razonablemente buenos, el Argentinosaurio, pesaba 80-100 toneladas, aunque si las estimaciones del tamaño pueden ser validadas, todavía sería más ligero que Bruhathkayosaurus, que se estima que pudo pesar 175-220 toneladas (basadas en una descripción de un fósil muy parcial, también muy cuestionado).

Historia

Si este animal fue real, pudo ser el vertebrado más largo con sus más de 60 metros, y tendría un peso de 122 toneladas, rivalizando con el del ser más pesado conocido, la ballena azul. Sin embargo, la única evidencia fósil de su existencia se ha perdido poco después ser estudiado y descrito en los años setenta del siglo XIX. Esta supuesta prueba se conserva solamente en dibujos cuya veracidad aún expresa dudas.

En el 2006, un nuevo estudio científico de Ken Carpenter reevalúa la historia del ejemplar y toda la información disponible, para poder concluir que este animal realmente existió.

La especie de este género de dinosaurio es el A. fragillimus, que significa "muy frágil", en referencia a la dureza de sus huesos.

Descubrimiento

El Amphicoelias fragillimus fue recogido por Oramel Lucas, el colector fósil empleado por el paleontólogo Edward Drinker Cope, poco después de haber sido empleado en 1877. Lucas descubrió una vértebra parcial (el arco neural y la espina dorsal) de la nueva especie en Colorado, cerca de la mina que descubrió al Camarasaurus. La vértebra estaba en condiciones pobres, pero era asombrosamente grande, con unas medidas de 1,5 m en la altura (Cope lo estimó en hasta 2,4 metros de alto en su forma completa, mientras que Ken Carpenter en 2,7).

Ilustración de Cope del espécimen de Amphicoelias fragillimus.

Lucas envió el espécimen a comienzo del verano de 1878, y Cope lo publicó como el espécimen holotipo (número de catálogo AMNH 5777) de una nueva especie, el A. fragillimus. El nombre deriva del griego fragillimus ("muy frágil"), refiriendo a la fragilidad del hueso producido por las láminas muy finas (paredes vertebrales). Según lo revelado adentro hicieron frente los cuadernos, que él registró basado en el informe de Lucas sobre localizaciones de sitio de la excavación en 1879, el espécimen vinieron del sur de la colina de la misma mina que el Camarasaurus ahora conocida como "Cope's Nipple."

Mientras que Cope originalmente escribió que el sitio perteneció a la formación de Dakota (Cretácico medio), la presencia de dinosaurios tales como Camarasaurus en las mismas rocas indica que pertenecen probablemente a la formación de Morrison, que pone la edad del sitio en 150 millones de años en el último período jurásico, específicamente la edad de Tithoniano. Un gigantesco fémur fosilizado también fue recuperado en proximidad cercana a la vértebra, y pudo haber pertenecido al A. fragillimus.

El arco neural fue empaquetado y enviado por tren a un museo en Nueva York, pero desafortunadamente nunca llegó; se desmenuzó al parecer para sacarle el polvo mientras que estaban en camino. La única evidencia de su existencia es la descripción y dibujos en un diario científico.

La guerra de los huesos

La validez de este hallazgo es complicada por su descubrimiento en el medio de la llamada Guerra de los Huesos. Fue un período infame en la historia de la paleontología, cuando se enfrentaron dos paleontólogos preeminentes, Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope, quienes competían por quién podría encontrar la mayor cantidad de fósiles y especies nuevas. Esta competición fue enturbiada por el soborno, las acusaciones de hurto, espionaje, la política y ataques personales virulentos.

Marsh ganó la guerra de los huesos, ya que descubrió un total de 86 nuevas especies, debido en parte a su descubrimiento del sitio de Como Bluff, cerca de Medicine Bow Wyoming, una de las fuentes más ricas de los fósiles encontrados hasta hoy. Cope descubrió solamente 56. Además, muchos de los fósiles que él descubrió ya habían sidos nombrados, o eran de origen incierto, por lo que no obtuvo crédito por esos hallazgos.

Sin embargo, Cope encontró a varios de los dinosaurios más famosos, tales como Triceratops, alosaurio, diplodoco, y estegosaurio, y estuvo al frente de la mayoría de los descubrimientos célebres, tales como los de Dimetrodon (que no es dinosaurio), casmarosaurio, celofisis y el más obscuro monoclonio. Mientras existan rumores de un fraude o exageración, las circunstancias que rodean al amphicoelias levantarán la duda sobre la autenticidad del hallazgo.

El gigante desmenuzado

A los huesos gigantescos atribuidos a A. fragillimus no se les ha hecho caso muy a menudo en los resúmenes de los dinosaurios más grandes, en parte porque, según varios informes subsecuentes, el paradero de la vértebra y el fémur atribuidos a él es desconocido, y todas las tentativas de localizarlos han fallado. Carpenter, en 2006, presentó una teoría posible para explicar la desaparición de los especímenes del A. fragillimus. Cope observó en su descripción que la materia de los arcos neurales era muy frágil, y las técnicas para endurecer y para preservar el hueso fósil todavía no habían sido inventadas (el rival de Cope, paleontólogo O. C. Marsh, era el primero en utilizar tales productos químicos, en la década de 1880). Carpenter observó que los huesos fósiles conocidos de la mina del A. fragillimus habían sido preservados en lodolita, la cual tiende a desmenuzarse fácilmente en fragmentos en forma de cubos pequeños e irregulares. Por lo tanto, la muestra pudo haberse desmenuzado y desechado por Cope pronto después de que él lo ilustrara la visión posterior para su trabajo (Carpenter sugirió que éste pueda explicar por qué Cope dibujó la vértebra en solamente una visión, más bien que de ángulos múltiples como él hizo para sus otros descubrimientos).

En 1994, fue hecha una tentativa de volver a la mina original donde el A. fragillimus y otras especies habían sido encontradas, usando un radar tierra-penetrante para localizar huesos, la imagen debería mostrarlos enterrados en la tierra. Esta tentativa falló, debido al hecho de que los huesos fosilizados en lodolita eran la misma densidad que la roca circundante, haciéndola imposible distinguir. Un estudio de la topografía local también demostró que los estratos de la roca del fósil fueron erosionados seriamente, y estaba probablemente así cuando Lucas hizo su descubrimiento del A. fragillimus, indicando que la mayoría del esqueleto pudieron haberse perdido para el momento en que la vértebra y el fémur fueran recuperados.

El Carpenter (2006) también observó que, debido al tamaño extraordinario y a la desaparición misteriosa del fósil, la descripción de Cope del A. fragillimus se ha tomado con escepticismo, por alguna gente que asume que había errores tipográficos en sus medidas. Carpenter discutió que había razones para fiar en la palabra de Cope, observando que la reputación de los paleontólogos estaba en juego. El descubrimiento ocurrió durante las Guerra de los Huesos; Marsh, el rival de Cope, estaba "siempre listo a humillar" a Cope, nunca hizo caso a sus demandas. Marsh era conocido por tener espías empleados a supervisar los descubrimientos de Cope, y pudo incluso haber tenido confirmación del tamaño enorme de los huesos del Amphicoelias fragillimus. Osborn y Mook (1921) y McIntosh (1998) también aceptaron los datos de Cope indiscutiblemente.

Clasificación

Edward Drinker Cope describió sus hallazgos en dos títulos en la revista "American Naturalist" en el 1878, y las asignó como un nuevo género al Amphicoelias. Él asignó el género a la familia Diplodocidae, aunque debido a la naturaleza fragmentaria del restos, algunos exámenes modernos lo han puesto en la base del grupo más grande Diplodocoidea o como incertae sedis (colocación incierta) de un diplodócido. La primera especie nombrada en el género, Amphicoelias altus (espécimen AMHD 5764 del holotipo), fue descubierta por Cope en 1877. Pero mientras que es representada solamente por un esqueleto parcial, hay bastantes características de diagnóstico para definir provisionalmente al género. El A. altus se conoce por unos restos mejores, pero es más pequeño que A. fragillimus . Osborn y Mook, en 1921, han puesto como sinonimia las dos especies, sugiriendo que el "A. fragillimus" es sólo un ejemplar exagerado de tamaño del A. altus, el cual únicamente mide 20 metros. Una posición convenida con McIntosh en 1998. Carpenter (2006) discrepó, citando diferencias numerosas en la constitución de la vértebra descrita por Cope, y sugirió que estas diferencias son bastantes para catalogar una especie separada o aun un género separado para el A. fragillimus.

Sin embargo, Carpenter empezó por advertir que la validez del A. fragillimus como especie separada es casi imposible determinarse sin el espécimen original para poder estudiar. En conclusión, la existencia de esta criatura aún es cuestionada por la falta o pérdida de la evidencia.

Paleobiología

Gigantismo

En su nueva evaluación de 2006, Carpenter examinó la paleobiología de los saurópodos gigantes, incluyendo al amphicoelias, y trata la cuestión de por qué este grupo logró un tamaño tan enorme. Él precisó que los tamaños gigantescos fueron alcanzados temprano en la evolución de los saurópodos, alcanzando tamaños muy grandes tan temprano como en el último período del triásico, y concluyeron que cualquier presión evolutiva que causó el tamaño grande estaba presente en los orígenes tempranos del grupo. Carpenter cita varios estudios de mamíferos herbívoros gigantes, tales como el elefante y el rinoceronte, donde se demostró que un tamaño más grande en animales comedores de planta conduce a mayor eficacia la digestión del alimento. Puesto que animales más grandes tienen sistemas digestivos más largos, el alimento se mantiene en el proceso digestivo por períodos de tiempo perceptiblemente más largos, permitiendo que los animales grandes sobrevivan con fuentes de baja calidad alimenticia. Esto es especialmente verdad en animales con una gran cantidad de compartimientos de fermentación a lo largo del intestino que permitan que los microbios proliferen y que fermenten el material más duro, participando en la digestión. A través de su historia evolutiva, los dinosaurios saurópodos fueron encontrados sobre todo en los ambientes semiáridos, estacionales secos, con lluvia estacional con una correspondiente disminución en la calidad del alimento durante la estación seca. El ambiente de amphicoelias era esencialmente una sabana, similar a los ambientes áridos en los cuales se encuentran los herbívoros gigantes modernos, apoyando la idea que el alimento de mala calidad en un ambiente árido promueve la evolución de herbívoros gigantes. Carpenter discutió que otras ventajas del tamaño grande, tales como inmunidad relativa de depredadores, de gastos energéticos más bajos y de una vida más larga, sean probablemente ventajas secundarias.

El ambiente de la formación de Morrison en el cual el amphicoelias vivió se habría parecido a una sabana moderna, aunque puesto que la hierba no apareció hasta el final del Cretáceo, los helechos eran probablemente las plantas dominantes y las fuentes principales del alimento para amphicoelias. Sin embargo, Engelmann et al. (2004) menciona que los helechos no fueron la fuente de alimento para los saurópodos debido a su contenido calórico relativamente bajo, Carpenter propone que el sistema digestivo del saurópodo, se adaptó para manejar el alimento de baja calidad, permitiendo la digestión de helechos como gran parte en la dieta del saurópodo. Carpenter también observó que la presencia ocasional de registros de grandes fósiles indica la presencia de árboles de 20-30 m de alto, que parecerían estar en conflicto con la comparación del ambiente con la sabana actual. Sin embargo, los árboles son raros, y puesto que los árboles altos requieren más agua de que el ambiente de la sabana podría proporcionar, estos existieron probablemente en bosques de la galería a lo largo de los ríos y en los sitios en donde el agua se podría acumular. Carpenter especuló que los herbívoros gigantes como amphicoelias pudieron haber utilizado la cortina de los bosques para permanecer frescos durante el día, y haber hecho la mayoría de su alimentación en la sabana abierta en la noche.

Referencias

• Cope, E.D. (1878a). "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado." Proceedings of the American Philosophical Society, 17: 233-247.
• Carpenter, K. (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131-138.[1]
• Paul, G.S. (1994a). "Big sauropods - really, really big sauropods." The Dinosaur Report, The Dinosaur Society, Fall, p. 12-13.
• McIntosh, J.S. (1998) "New information about the Cope collection of sauropods from Garden Park, Colorado." In Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J.I., eds., The Morrison Formation: an interdisciplinary study: Modern Geology, 23: 481-506.
• Turner, C.E., and Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." In. Gillette, D., ed., Vertebrate Paleontology in Utah: Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99(1): 77-114.
• a b Osborn, H.F., and Mook, C. C. (1921). "Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope." Memoirs of the American Museum of Natural History NS, 3(3): 249-387.
• Cope, E.D. (1878b). "A new species of Amphicoelias." American Naturalist, XII: 563-563.[2]
• Wilson, J.A., and Smith, M. (1996). "New remains of Amphicoelias Cope (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Jurassic of Montana and diplodocoid phylogeny." Journal of Vertebrate Paleontology, 16(3 Suppl.): 73A.
• Engelmann, G.F., Chure, D.J., and Fiorillo, A.R. (2004). "The implications of a dry climate for the paleoecology of the fauna of the Upper Jurassic Morrison Formation." In Turner, C.E., Peterson, F., and Dunagan, S.P., eds., Reconstruction of the extinct ecosystem of the Upper Jurassic Morrison Formation: Sedimentary Geology, 167: 297-308

Véase también

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Enlaces externos

• Portal:Dinosaurios Contenido relacionado con Dinosaurios.

Commons

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Amphicoelias.

Wikispecies

• Wikiespecies tiene un artículo sobre Amphicoelias.
• Una nueva especie de Amphicoelias (El artículo original, una copia escaneada de Cope).
• Amphicoelias en Dinodata. (en inglés, se requiere registrarse en forma gratuita)
• Amphicoelias en la Dinosaur Encyclopaedia de Dino Russ's Lair (en inglés)
• Amphicoelias dentro de Sauropodomorpha en The Thescelsosaurus (en inglés)
• Ficha e imagen de Amphicoelias en Dinosaurier-web (en alemán)
• Significado y pronunciación del nombre (en inglés)

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