Lambeosaurus

Lambeosaurus
Rango temporal: Cretácico superior PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Ornithischia
Suborden:	Neornithischia
Infraorden:	Ornithopoda
Familia:	Hadrosauridae
Subfamilia:	Lambeosaurinae
Género:	Lambeosaurus Parks, 1923
Especies
L. lambei (especie tipo) Parks, 1923  ?L. laticaudus Morris, 1981 L. magnicristatus Sternberg, 1935 L. paucidens (Marsh, 1889) (nomen dubium)

Lambeosaurus ("lagarto de Lambe") es un género de dinosaurios ornitisquios hadrosáuridos, que vivieron a finales del período Cretácico , hace aproximadamente 83 y 71 millones de años, en el Campaniano, en lo que hoy es Norteamérica. Este herbívoro que caminaba en posición cuadrúpeda, pero que podía erguirse en sus dos patas traseras es conocido por su cresta distintiva, en forma de hacha, cresta hueca. Varias especies posibles han sido nombradas a partir de restos de Alberta (Canadá), Montana (EE.UU.), y Baja California (México), pero solamente las dos canadienses se conocen bien. Con alrededor de 15 metros de largo, la especie mexicana Lambeosaurus laticaudus es uno de los ornitisquios más grandes conocidos, las otras especies son de tamaño más moderado.

Lambeosaurus fue tardíamente descrito en 1923 por William Parks, más de veinte años después de que el primer material fuera estudiado por Lawrence Lambe. El género ha tenido una complicada historia taxonomica, en parte por los pequeños dinosaurios con crestas hoy reconocidos como juvelies, pero que en su época se le dio su propio género o especie. Actualmente, varios cráneos asignados a la especie tipo Lambeosaurus lambei se ven como ejemplos de diferencias de desarrollo y dimorfismo sexual. Lambeosaurus estaba estrechamente vinculado al más conocido Corythosaurus , que se encuentra en rocas levemente más antiguas, así como los géneros menos bien conocidos Hypacrosaurus y Olorotitan. Todos tenían crestas inusuales, que ahora se asumen generalmente para tener funciones sociales como exhibición y reconocimiento.

Descripción

Comparación de tamaños entre L. lambei, L. laticaudus y un humano.

El Lambeosaurus mejor conocido, L. lambei , era muy similar al más famoso Corythosaurus en todo menos en la forma del adorno principal de la cabeza. Comparado a Corythosaurus , la cresta de Lambeosaurus estaba más hacia adelate formada por una porción cuadrada mayor apuntando hacia adelante, y una pequeña espina hacia atrás., y los pasos nasales huecos dentro estaban en el frente de la cresta y apilados verticalmente.^[1] Se supone que los diferentes tamaños y formas de este órgano dependían de la edad y el sexo (con los más jóvenes careciendo de él). Su cavidad nasal se extendía por dentro de esta cresta mayormente hueca. Se cree que esto pudo haber mejorado el sentido del olfato, o creado un fuerte balido. También puede ser distinguido de Corythosaurus por la falta del proceso nasal bifurcado formando parte de los lados de la cresta, que es la única manera de diferenciar a los jóvenes de los dos géneros, las crestas adquirieron sus formas distintivas mientras que los animales envejecieron.^[2]

Representación de un lambeosaurio.

En conformación, Lambeosaurus es similar a cualquier otro dinosaurio, pudiéndose mover en dos o en cuatro patas, como lo muestran pisadas de animales relacionados. La cola estaba sostenida por tendones osificados que la mantenían rígida y prevenían que tocara el suelo. Las manos tenían cuatro dedos, faltándole el pulgar de la mano de básica de un tetrápodo, con el segundo tercer y cuarto dedo formando un casco, lo que sugiere que soportaba el peso del cuerpo cuando marchaba. El quinto dedo estaba libre para poder manipular objetos. Cada pie tenia solamente los tres dedos centrales.^[3]

La característica más distintiva, la cresta, era diferente en las dos especies mejor conocidas. En L. lambei, tenia forma de hacha cuando el animal estaba completamente crecido, siendo más corta y redondeada en ejemplares considerados hembras.^[1] La "hoja del hacha" se proyectaba hacia el frente entre los ojos, y el "mango" era un hueso sólido que salía hacia atrás en la nuca. La " hoja del hacha " tenia dos secciones, la porción superior tenia un hueso delgado, posiblemente sostén de una cresta carnosa que crecería en al llegar a su edad adulta y la porción inferior de la cresta estaba surcada por canales para el aire, continuación de los conductos nasales.^[1] En L. magnicristatus, el "mango" estaba muy reducido, y la "hoja" expandida,^[4] formando una pomponsa cresta tipo Pompadour. Esta cresta esta dañada en los mejores especímenes, y solamente se conoce la mitad delantera.^[5] En la especies menos conocidas L. laticaudus y L. paucidens actualmente la cresta no se conoce. Sin embargo, L. laticaudus puede ser reconocido por su gran tamaño y el perfil alto de su cola, con alargados cheurones y procesos espinosos como los de Hypacrosaurus.^[6]

La especie canadiense de Lambeosaurus parece tener un tamaño similar al de Corythosaurus, alrededor de 9,5 metros de largo,^[7] pero L. laticaudus era más grande, aproximadamente entre 15 y 16,5 metros de largo y más de 23 toneladas.^[6] Impresiones de escamas son conocidas en varios especimenes, estos especimenes son ahora asignados a L. lambei tenía una piel fina y uniforme, con escamas poligonales con una distribución en ninguna sin un orden particular en el cuello, torso, y cola.^[8] Un intercalado similar se ve en impresiones asignadas al cuello, brazo y pie L. magnicristatus,^[5] considerando que la cola de L. laticaudus con algunos pequeños pedazos óseos encajados entre las escamas hexagonales grandes y redondeadas más pequeñas grandes.^[6]

Por medio de sus huellas se ha descubierto que presentaban un comportamiento gregario. Se trataba de animal rápidos, lo que era probablemente su única defensa contra carnívoros, junto con su gran tamaño.

Historia

Vista de frente de un esqueleto montado de Lambeosaurus lambei en el Museo Tyrrell.

Lambeosaurus posee una complicada historia taxonómica, comenzando en 1902 cuando Lawrence Lambe nombro una nueva especie de hadrosáurido (originalmente GSC 419) de Alberta como Trachodon marginatus.^[9] Los paleontólogos comenzaron a encontrar mejores restos de hadrosáuridos de las mismas rocas en 1910, en lo que hoy se conoce como la Formación Dinosaur Park del Campaniano Tardío en el Cretácico Superior. Lambe asigno dos nuevos cráneos T. marginatus, y basado en nueva información, acuño el género Stephanosaurus para la especie en 1914.^[10] Desafortunadamente, había muy poco para asociar los cráneos al material anterior escaso de marginatus, por eso en 1923 William Parks propone un nuevo género y especie para los cráneos, ambos, el nombre genérico y especific rindiendoloe honores a Lambe: Lambeosaurus lambei (espécimen tipo NMC 2869, originalmente GSC 2869).^[11]

Nuevas especies y procheneosaurios

Aunque los primeros científicos en trabajar en Alberta no lo reconocieran en ese entonces, encontraron los restos de juveniles Lambeosaurus también. Estos fósiles de dinosaurios de pico de pato con cresta de cuerpo pequeño fueron interpretados como adultos de un linaje distinto de hadrosáuridos, la subfamilia Cheneosaurinae.^[12] El primero en ser nombrado fue Didanodon altidens, uma mandíbula izquierda (GSC 1092) de la Formación Dinosaur Park descrito por Henry Fairfield Osborn en 1902.^[13] Siendo referido a Trachodon como T. altidens por Lambe,^[9] y el nombre Didanodon termino rapidamente en la oscuridad no siendo mencionado en el influyente trabajo de Richard Swann Lull y Nelda Wright's d 1942 sobre los hadrosáuridos norteaméricanos.

Procheneosaurus en el Museo Americano de Historia Natural, un posible Lambeosaurus o Corythosaurus

En 1920, William Diller Matthew uso el nombre Procheneosaurus (sin nombre de especie) en una captura pa la fotografia de un esqueleto del for a photograph of a skeleton at the Museo Americano de Historia Natural, de la Formación Dinosaur Park (AMNH 5340).^[14] Parks creyó que el procedimiento y la descripción eran inadecuados para que el nombre sea considerado válido, y al tratar la situación, acuñó el género Tetragonosaurus. Dentro de este género el coloco la especie tipo T. praeceps (basandoce en el especímen ROM 3577) y una segunda especie T. erectofrons (ROM 3578) para los pequeños cráneos encontrados en la Formación Dinosaur Park, y asigno al esqueleto de Procheneosaurus de Matthew a T. praeceps.^[15] Charles M. Sternberg prosiguio en 1935 adicionando el ligeramente más largo T. cranibrevis, basado en GSC (hoy NMC) 8633.^[16] El uso de Tetragonosaurus fue rechazado por Lull en favor de Procheneosaurus. En 1942 junto a Wright transfirieron las especies de Tetragonosaurus y tentativamente a Trachodon altidens, a Procheneosaurus, con P. praeceps sirviendo como especie tipo.^[17] Esto se siguió usando hasta 1975, cuando Peter Dodson mostrara que los "cheneosaurios" era realmente individuos juveniles de otros dinosaurios.^[1] Procheneosaurus praeceps y altidens son consideardos sinónimos menores de Lambeosaurus lambei,^[3] aunque ambos precedan ese nombre.

Los "procheneosaurios" no son los únicos dinosaurios picos de patos crestados que fueron estudiados y nombrados a comienzo del siglo XX. Entonces era la práctica aceptada nombrar géneros y especies para lo qué ahora se ve como más probablemente variación individual, variación debida a la edad o sexo, o distorsión de la fosilización. Tres especies más fueron nombradas durante este período que se relacionan con Lambeosaurus , todos en 1935. Sternberg, en el mismo trabajo del T. cranibrevis , nombro un cráneo y un esqueleto parcial (GSC hoy NMC-8705) L. magnicristatum (corregido a magnicristatus), y un cráneo más pequeño (GSC hoy NMC-8703) L. clavinitialis , con una cresta menos prominente y una espina dorsal reducida en la espalda. PArks contribuyo con Corythosaurus frontalis, basado en el cráneo GSC 5853 (hoy ROM 869), que se diferenció de la bien conocida alta, recta, cresta redondeada de otros especímenes de Corythosaurus teniendo una cresta baja proyectada hacia adelante.^[18]

Consolidación del Género

No hubo descripción de nuevos especimenes desde comienzo de 1900. En 1964 John Ostrom noto que la antigua especie nombrada por Othniel Charles Marsh, Hadrosaurus paucidens, basado en USNM 5457, un maxilar parcial y un escamoso de la Formación Río Judith del Condado Fergus, Montana, sea un espécimen de Lambeosaurus.^[19]

En 1975, Peter Dodson, examinando de porqué debe había muchas especies y géneros de dinosaurios de pico de pato lambeosaurinos dentro de un marco de tiempo geológico tan corto y en una pequeña área, publicando los resultados de un estudio morfométrico en el cual midió docenas de cráneos. Encontró que muchas de la especie habían sido basadas en los restos que eran mejor intrepetados como jóvenes o de distintos sexos.Para Lambeosaurus, encontró que L. clavinitialis era probablente un individuo femenino de L. lambei y Corythosaurus frontalis y Procheneosaurus praeceps probablente fueron juveiles de este. L. magnicristatus era bastante diferente autorizar su propia especie. Interpreto a Procheneosaurus cranibrevis y P. erectofrons como coritosaurios jóvenes.^[1] Sin embargo, un reestudio de los restos de Procheneosaurus/Tetragonosaurus indican que dentro de la especie, las asignaciones habían llegado a ser confusas, y el tipo espécimen de P. cranibrevis era un Lambeosaurus juvenil, y otros de Corythosaurus, basados en los distintos contactos entre los huesos nasal con el premaxilar.^[2]

Restauración en vida de un Lambeosaurus laticaudus

Por eso durante los años de 1970, Bill Morris estudio los restos del gigante lambeosaurine de Baja California. Lo llamo L. laticaudus? en 1981 (espécimen tipo LACM 17715). Morris utilizó un signo de interrogación en su trabajo porque no se había encontrado ninguna cresta completa para su especie, y sin ella una asignación definitiva no podría ser hecha. Aunque no se conociera un cráneo, lo consideraba como Lambeosaurus. Interpretó esta especie como acuatica, debido a las características como su tamaño, su cola alta y estrecha (interpretados como una adaptación para nadar), y débil articulaciones de la cadera, así como un hueso del muslo roto y curado, que pensó habría sido demasiada desventaja para que un animal terrestre sobreviva bastante tiempo para curarse.^[6]

Clasificación

Lambeosaurus es el especímen tipo de Lambeosaurinae, una subfamilia de hadrosáuridos que poseían cresta hueca. Como otros lambeosaurinos, esta relacionado cercanamente con Corythosaurus y Hypacrosaurus, diferenciándose por la forma de la cresta.^[3] Las relaciones entre estos géneros del dinosaurio son difíciles de realizar. Clasificaciones de Internet suelen incluirlo en la tribu Lambeosaurini, pero esta tribu no esta formalmente definida. Por otro lado, el clado equivalente Corythosaurini ha sido adoptado en publicaciones, incluyéndolo en la ultima filogenia, presentada por David Evans y Robert en su redescripción de L. magnicristatus. Esta revisión encuentra a Lambeosaurus como un taxón hermano a un clado compuesto de Corythosaurus, Hypacrosaurus , y el género ruso Olorotitan. Estos lambeosaurines, con Nipponosaurus , componen a Corythosaurini.^[5]

Especies

Perfiles de varios especimenes de Lambeosaurus, alguna vez asignados a su propia especie, hoy interpretados como individuos de diferentes edades y sexos de L. lambei.

Dos especies de Lambeosaurus son actualmente confirmadas como validadas, con una tercera aceptada extensamente y un cuarta aceptada a veces. L. lambei (Parks, 1923) es conocido al menos de 17 individuos, con siete cráneos con material postcraneal y 10 cráneos aislados. L. clavinitialis (C.M. Sternberg, 1935), Corythosaurus frontalis (Parks, 1935) y Procheneosaurus praeceps (Parks, 1931) han sido degradadas a sinónimos de L. lambei en la mayora de las recientes reviciones.^[3] Es posibles que los cráneos de L. clavinitialis sin la espina en la nuca podrian representar individuos de L. magnicristatus en lugar de otra,^[20] aunque esto fuera rechazada en la redescripción de 2007 de L. magnicristatus.^[5] L. magnicristatus (C.M. Sternberg, 1935) se conoce solamente a partir de dos especímenes, ambos con los cráneos. Desafortunadamente, se ha perdido la mayoría del esqueleto articulado del espécimen tipo. Muchos de los huesos estaban dañados extensivamente por el agua mientras durante el almacenaje y desechados antes de la descripción, otras porciones de este esqueleto también se han perdido. Sus restos vienen de rocas levemente más jovenes que L. lambei.^[5] El nombre especifico deriva del latín magnus "largo" y cristatus "crestado", refiriéndose a la cresta.^[21] Adicionalmente, Jack Horner ha identificado una mandíbula de un lambeosaurine jaws en la Formación Bearpaw de Montana posiblemente perteneciente a L. magnicristatus, este representa al primer lambeosaurino de rocas marinas.^[22] El gran L. laticaudus (Morris, 1981), conocido por muchos elementos disociados, de varios individuos, es acxeptado como una potencial especie^[3] aunque podria pertenecer también a Hypacrosaurus.^{[5] [23]} Su validez fue discutida por los que describieron Velafrons, quienes encontraron que los restos no son diagnostios pero distintos a los de este género.^[23] El nombre proviene del latín latus "amplio" y cauda "cola".^[21]

L. paucidens (Marsh, 1889) es degradado a dudoso y enlistado como Hadrosaurus paucidens en los ultimas revisiones,^[3] aunque pore lo menos un autor, Donald F. Glut, lo acepta como una especie valida de Lambeosaurus.^[24] En este caso, el epíteto específico se deriva del latín pauci- "algunos" y dens "dientes".^[21] Las irregularidades de Procheneosaurus cranibrevis y la identidad del tipo como un lambeosaurio juvenil, fue reconocida en 2005,^[2] y todavía no se ha incorporado a una circulación amplia. Finalmente, Didanodon y Trachodon altidens han recibido el tratamiento confuso en la revisiones más recientes. Didanodon fue asignado sin comentarios a Lambeosaurus , con todo la especie Trachodon altidens fue enumerado por separado en una tabla de nombres dudosos.^[3]

Paleoecología

Rocas de la Fortmación Dinosaur Park expuesta a lo largo del Río Red Deer, del Parque Provincial del Dinosaurio, en el sur de Alberta.

Lambeosaurus lambei yL. magnicristatus, de la Formación Dinosaur Park, fueron miembros de la diversa y bien documentada fauna de animales prehistoricos que incluyen a los ceratopsianos Centrosaurus, Styracosaurus y Chasmosaurus, algunos pico de pato Prosaurolophus, Gryposaurus, Corythosaurus y Parasaurolophus, el tiranosáurido Gorgosaurus, y los anquilosaurianos Edmontonia y Euoplocephalus.^[25] La Formación Dinosaur Park se interpreta como una llanura con ríos y terreno aluvional que se convirtia en un pantano y recibía la influencia del cercano Mar Niobraran que trasgredía la porción occidental.^[26] El clima era más cálido que el actual de Alberta, sin heladas, pero con temporadas secas y húmedas. Las coníferas formaban parte de la cubierta vegetal dominante, con un sotobosque de helechos, cycas y angiospermas.^[27] La similitudes anatómicas de L. lambei, L. magnicristatus y Corythosaurus estaban separados por el tiempo en la misma formación, basado en la estratigrafía. Los fósiles deCorythosaurus en los dos tercios más bajos de la formación, L. lambei están presentes en el tercio superior, y L. magnicristatus solo en la parte más alta, donde la influencia marina era mayor.^[28]

Paleobiología

Alimentación

Como todo hadrosáurido, los lambeosaurios fueron un herbívoros que alternaban entre un andar cuadrúpedo y bípedo, comiendo plantas con una sofisticado cráneo que le permitía un movimiento análogo a la masticación de los mamíferos. Sus dientes, que se remplazaban continuamente, estaban empaquetados en baterías dentales, que llegaban a contener más de cien dientes, aunque solo un puñado de estos era funcional al mismo tiempo. Usaba un pico para recoger el material vegetal , que era mantenido en la boca por un órgano similar a las mejillas. Se alimentaba de plantas de hasta 4 metros de altura.^[3] Como noto Robert Bakker, los lambeosaurinos poseian picos más estrechos que los hadrosaurinos, lo que lleva a pensar que lambeosaurio y sus parientes pudieron ser más selectivos a la hora de comer que estos con sus picos anchos.^[29]

Cresta

Reconstrucción de la alta cresta de L. magnicristatus

Como otros lambeosaurinos como parasaurolofo y coritosaurio, un lambeosaurio poseía una distintiva cresta en el techo de la cabeza. La cavidad nasal se continuaba por dentro de la cresta lo que la hacia casi completamente hueca. Mucho se ha sugerido sobre la función o las funciones de la cresta, incluyendo la cubierta de una glándula de sal , una mejora del sentido del olfato, que lo utilizaba como tubo respirador o de aire, actuando como compartimiento de resonancia para hacer sonidos, o como un método para las diversa especies o diversos sexos de la misma especie para reconocerse.^{[20] [30]} Las funciones sociales tales como para la vocalización y reconocimiento se han convertido en lo más extensamente aceptado de las varias hipótesis.^[3] El gran tamaño en los hadrosáuridos de la órbita ocular y la presencia de un anillo esclerótico en los ojos implican una visión aguda y de hábitos diurnos, evidencia que la vista era importante para estos animales. El sentido del oído de los hadrosáuridos también parece ser fuerte. Hay por lo menos un ejemplo, en el ' relacionado coritosaurio, de un delgado estribo en el lugar, que combinado con un espacio grande para el tímpano implica un sensible oído medio, y en los hadrosáuridos la lagena es alargada como un cocodriliano. Esto indica que la porción auditiva del oido interno estaba bien desarrollada. ^[20] Si estuvo utilizada como amplificador de vo, la cresta habría podido también proporcionar las diferencias reconocibles para las diversos especies o sexos, porque las disposiciones de diferenciación de los pasos nasales que corresponden a las diversas formas de la cresta habrían producido sonidos intrínseco diversos. ^[31]

Referencias

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Véase también

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Enlaces externos

• Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Lambeosaurus. Commons
• Wikiespecies tiene un artículo sobre Lambeosaurus. Wikispecies
• Lambeosaurus en Dinodata (en inglés, se requiere registrarse en forma gratuita)
• Lambeosaurus dentro de Lambeosaurinae en The Thescelsosaurus (en inglés)
• Significado y pronunciación del nombre (en inglés)
• Ficha e imagen de Lambeosaurus en Dinosaurier-web (en alemán)
• Lambeosaurus en The DINOSAUR ENCYCLOPAEDIA Version 4.0 (en inglés)