Mosasauridae

Mosasauridae
Rango temporal: Cretácico superior PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Mosasaurio.
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Subclase:	Diapsida
Orden:	Squamata
Suborden:	Lacertilia
Familia:	Mosasauridae† Gervais, 1853
Subfamilias
†Halisaurinae †Mosasaurinae †Plioplatecarpinae †Tylosaurinae Ver el texto.

Los mosasaurios (Mosasauridae) —del latín Mosa que significa «río Mosa», y el griego sauros que significa «lagarto»— son grandes lagartos marinos extintos. Los primeros restos fósiles fueron descubiertos en una cantera de caliza en Maastricht, sobre las márgenes del Mosa, en 1764, y de allí el nombre. Los mosasaurios hoy día son considerados parientes cercanos de las serpientes, debido a que los análisis cladísticos que se han realizado, han hallado similitudes en la anatomía del cráneo y las mandíbulas.^[1] Los mosasaurios eran miembros de los varanoides, emparentados con los actuales lagartos varanos terrestres. Ellos probablemente evolucionaron de reptiles escamosos semiacuáticos^[2] conocidos como los aigialosáuridos, los cuales son muy similares en apariencia a los modernos varanos, a fines del período Cretácico Inferior. Durante los últimos 20 millones de años del período Cretácico (Turoniano-Maastrichtiano), con la desaparición de los ictiosaurios y los pliosaurios, los mosasaurios se volvieron los depredadores marinos dominantes.

Descripción

Reconstrucción moderna de Platecarpus tympaniticus mostrando su aleta caudal de media luna

Tylosaurus proriger erróneamente representado con una cresta dorsal, por Charles R. Knight, 1899. Esta imagen y similares estaban basadas en cartílagos traqueales mal identificados, pero cuando el error fue descubierto, las representaciones de mosasaurios con dichas crestas ya eran una tendencia^{[3] [4]}

Los mosasaurios respiraban aire, eran poderosos nadadores y estaban bien adaptados a vivir en los mares epicontinentales cálidos y poco profundos, que predominaban a finales del período Cretácico. los mosasaurios se hallaban tan bien adaptados a su entorno que eran ya animales vivíparos, en vez de retornar a las playas a depositar sus huevos, a la manera de las tortugas marinas.

El mosasaurio más pequeño conocido es Carinodens belgicus, que medía entre 3,0 a 3,5 metros de largo y probablemente vivía en aguas someras cerca de las costas, rompiendo conchas de moluscos y erizos de mar con sus dientes bulbosos y romos. Los mosasaurios grandes eran la norma: algunos alcanzaban más de 10 metros de largo. Tylosaurus mantiene el título del mayor mosasaurio, con 17,5 m.

Tenían un perfil corporal similar al de sus parientes los lagartos monitores actuales (varánidos), pero eran más alargados y aerodinámicos para nadar. Los huesos de sus miembros estaban muy reducidos en longitud y sus aletas estaban formadas por una membrana entre los alargados huesos de sus dígitos. Sus colas eran anchas, y proveían la fuerza de locomoción. Este método de locomoción pudo haber sido similar al que hoy en día usan los congrios o las serpientes marinas. No obstante, evidencia más reciente sugiere que muchos mosasaurios avanzados tenían grandes aletas caudales en forma de luna creciente, similares a las de los tiburones e ictiosaurios. Más que desarrollar un movimiento ondulatorio serpentino, el cuerpo probablemente permanecía rígido en estos mosasaurios para mejorar la eficiencia hidrodinámica a través del agua, mientras el final de la cola proporcionaba la propulsión.^[5] El animal pudo haber acechado y luego abalanzarse rápidamente y con fuerza sobre las presas que pasaban, en lugar de tener que ir en su persecución para cazarlas.

Estos lagartos tenían una doble bisagra en la mandíbula y un cráneo flexible (muy parecido al de una serpiente), con el cual eran capaces de engullir sus presas casi completas, un hábito de serpiente que ha ayudado a identificar los contenidos no masticados del estómago dentro de esqueletos de mosasaurios fosilizados. Así, un esqueleto de Tylosaurus proriger de Dakota del Sur incluía restos del ave buceadora Hesperornis, algunos peces óseos, un posible tiburón y un mosasaurio pequeño del género Clidastes. Los huesos de mosasaurio también han sido hallados con dientes de tiburón incrustados en ellos.

Basándose en características de sus doble fila de dientes pterigoidales en el paladar, la mandíbula con doble bisagra, los miembros modificados y reducidos y sus probables métodos de locomoción, muchos investigadores creen que las serpientes y los mosasaurios pueden haber tenido un ancestro común. Esta teoría fue sugerida originalmente en 1869, por Edward Drinker Cope, quien acuñó el término Pythonomorpha para incluirlos. La idea permaneció latente por más de un siglo, antes de ser revivida en la década de 1990.^{[6] [7]}

Tejidos blandos

Escamas de Tylosaurus proriger (KUVP-1075).

A pesar del relativamente gran número de restos de mosasaurio recolectados mundialmente, el conocimiento de la naturaleza de su cubierta de piel permaneció en sus primeros estadios. Una increíblemente pequeña cantidad de especímenes de mosasaurio conocidos de varias locaciones del mundo retenían impresiones fosilizadas de sus escamas; esta carencia de conocimiento fue posible por la naturaleza delicada de las escamas, que casi elimina las posibilidades de preservación, además de que no se conocían los tipos de sedimentos de preservación y las condiciones marinas bajo las cuales dicha preservación ocurre. Hasta el descubrimiento de varias especímenes de mosasaurio junto con impresiones notablemente bien conservadas de escamas procedentes de depósitos del Maastrichtiano tardío de la formación de Muwaqqar Chalk Marl de Harrana^[8] en Jordania, el conocimiento de la naturaleza de los tejidos de mosasaurio estaba mayormente basado en unas pocas anotaciones que describían a los primeros especímenes fósiles de mosasaurio que databan del Santoniano superior al Campaniano inferior, como el famoso especímen de Tylosaurus (KUVP-1075) de Cove County, Kansas.^[9] El material de Jordania ha mostrado que el cuerpo de los mosasaurios, así como las membranas interdigitales en sus "manos" y "pies" estaban cubiertos con pequeñas escamas solapadas en forma de diamante, similares a las de las serpientes. Igual que en los reptiles modernos, existían variaciones en el tipo y tamaño de las escamas que cubrían a estos animales dependiendo de la zona del cuerpo. En los especímenes de Harrana, se observaron dos tipos de escamas en un único ejemplar,^[8] escamas carenadas (con quilla) cubriendo las regiones superiores del cuerpo y escamas lisas cubriendo las zonas bajas. Como depredadores de emboscada, que acechaban y capturaban rápidamente a sus presas usando tácticas de sigilo,^[10] se ha sugerido que los mosasaurios se beneficiaban enormemente de sus escamas carenadas no reflectantes.^[8]

Tejidos blandos en la cabeza y cuello de Platecarpus tympaniticus, especímen LACM 128319. Los anillos traqueales son mostrados en las tres fotografías de abajo.

Más recientemente, un bien conservado fósil de Platecarpus tympaniticus ha sido encontrado no sólo con impresiones de su piel, sino también con órganos internos. Hay varias áreas rojizas en el fósil que pueden representar el corazón, los pulmones y riñones. La tráquea también está preservada junto con parte de lo que puede ser la retina en el ojo. La localización de los riñones está más hacia adelante que en los lagartos varanos, y es más similar al de los cetáceos. Como en los cetáceos, los bronquios van a los pulmones en paralelo entre ellos en lugar de dividirse y separarse unos de otros como en los monitores y otros reptiles terrestres. En los mosasaurios, estas características pueden haber sido adaptaciones internas a un estilo de vida totalmente marino.^[5]

Tejidos fibrosos y microestructuras recuperados de IRSNB 1624

En 2011, proteínas de colágeno fueron recuperadas de un húmero de Prognathodon que databa del Cretácico.^[11]

Ambiente

Los niveles del mar eran altos durante el período Cretácico, causando ingresiones marinas en muchas partes del mundo y un gran mar interno en lo que ahora es Norteamérica. Fósiles de mosasaurio han sido hallados en los Países Bajos, Dinamarca, Portugal, Suecia, el Reino Unido,^[12] Angola, Marruecos, Australia, Nueva Zelanda y en la Isla Vega cercana a las costas de la Antártida. También se han hallado mosasaurios en Canadá, en Manitoba y Saskatchewan,^[13] y en otros Estados contiguos con Estados Unidos. Especímenes completos o parciales también se han hallado en Alabama, Mississippi, Tennessee, y Georgia -- así como en Estados cubiertos por el Paso Marítimo cretácico: Texas, sureste de Arkansas, Nuevo México, Kansas,^[14] Colorado, Nebraska, Dakota del Sur, Montana, y las formaciones Pierre Shale/Fox Hills de Dakota del Norte.^[15] Recientemente, huesos y dientes de mosasaurio también se han conocido de California, México, Colombia y Perú.

Muchos de los restos de 'dinosaurios' hallados en Nueva Zelanda son realmente de mosasaurios y plesiosaurios, siendo ambos reptiles marinos depredadores del Mesozoico.

Descubrimiento

El cráneo de Mosasaurus hoffmannii hallado en Maastricht entre 1770 a 1774

El primer hallazgo publicitado de un cráneo parcial de mosasaurio fue hecho en 1764 por trabajadores de una cantera en una galería subterránea de una cantera de caliza cerca a la ciudad holandesa de Maastricht, precediendo a cualquiera de los mayores hallazgos de fósiles de dinosaurio pero permaneció poco conocido. Sin embargo, un segundo descubrimiento de un cráneo parcial llamó la atención de los ilustrados sobre la existencia de animales fosilizados que eran muy diferentes de cualquiera de las criaturas vivas conocidas. Cuando el espécimen fue descubierto entre 1770 a 1774, Johann Leonard Hoffmann, un cirujano y recolector de fósiles, carteó sobre el asunto a uno de los más influyentes científicos de su tiempo, haciendo famoso al fósil. El propietario original sin embargo era Godding, un canónigo de la catedral de Maastricht.

Cuando las fuerzas revolucionarias francesas ocuparon Maastricht en 1794, el cuidadosamente oculto fósil fue sacado a la luz gracias a una recompensa, según se ha dicho, de seiscientas botellas de vino, y transportado a París. Después de haber sido inicialmente interpretado como un pez, un cocodrilo o un cachalote, el primero en entender sus afinidades con los lagartos fue el científico holandés Adriaan Gilles Camper en 1799. En 1808 Georges Cuvier confirmó esta conclusión, aunque le Grand Animal fossile de Maëstricht no fue realmente llamado Mosasaurus («reptil del río Mosa») hasta 1822 y no se le dio su nombre completo de especie, Mosasaurus hoffmannii, hasta 1829. Varios juegos de restos de mosasaurio que habían sido descubiertos previamente en Maastricht pero que no habían sido identificados como tales hasta el siglo XIX, han sido puestos en exhibición en el Museo Teylers, Haarlem, adquiridos desde 1790.

Los lechos de caliza de Maastricht se volvieron tan famosos por el descubrimiento del mosasaurio que han dado su nombre a la época de los últimos 6 millones de años del Cretácico, el Maastrichtiano.

Taxonomía

Clasificación

Véase también: Anexo: géneros de mosasaurios

Dibujo de Williston (1898) que muestra los esqueletos de tres especies comunes de mosasaurios de Kansas; Clidastes propython, Platecarpus tympaniticus y Tylosaurus proriger

Taniwhasaurus.

Clidastes.

Prognathodon.

• Familia Mosasauridae
  • Subfamilia Tylosaurinae
    • Hainosaurus
    • Tylosaurus
    • Taniwhasaurus
  • Subfamilia Plioplatecarpinae
    • Platecarpus
    • Angolasaurus
    • Ectenosaurus
    • Selmasaurus
    • Igdamanosaurus
    • Yaguarasaurus
    • Plioplatecarpus
  • Subfamilia Mosasaurinae
    • Dallasaurus
    • Clidastes
    • Mosasaurus
    • Moanasaurus
    • Amphekepubis
    • Plotosaurus
    • Globidens
    • Prognathodon
    • Plesiotylosaurus
    • Carinodens
  • Subfamili Halisaurinae
    • Eonatator
    • Halisaurus

Incertae sedis

• Liodon
• Goronyosaurus
• Pluridens
• Kourisodon
• Russellosaurus
• Tethysaurus

Filogenia

Cladograma de mosasaurios y taxones relacionados modificado de Bell y Polcyn, 2005:^[16]

Mosasauroidea

Aigialosauridae  Aigialosaurus dalmaticus  Mosasauridae   Mosasaurinae Dallasaurus turneri Clidastes KU-liodontus Clidastes YP-liodontus Clidastes moorevillensis Clidastes novum sp. Clidastes propython Globidens alabamaensis Globidens dakotensis Prognathodon overtoni Plesiotylosaurus crassidens Prognathodon rapax Mosasaurus conodon Mosasaurus missouriensis Mosasaurus indet. Mosasaurus maximus Plotosaurus bensoni Plotosaurus tuckeri Haasiasaurus gittelmani  Halisauromorpha  Trieste aigialosaur Halisaurus novum sp. Halisaurus platyspondylus Halisaurus sternbergi Halosaurus cf. sternbergi  Russellosaurina  Ectenosaurus clidastoides Ectenosaurus YPcomposit Platecarpus planifrons Angolasaurus bocagei Platecarpus 600tympaniticus Platecarpus 8769tympaniticus Plioplatecarpus AMNH sp. Plioplatecarpus RMM sp. Tylosaurus novum sp. Tylosaurus nepaeolicus Tylosaurus proriger Tethysaurus nopcsai Yaguarasaurus columbianus Russellosaurus coheni

Antecedentes evolutivos

Reconstrucción de Aigialosaurus bucchichi, un mosasaurio primitivo

Basándose en características como la mandíbula ligeramente abisagrada, los miembros modificados (reducidos) y el probable estilo de locomoción, muchos investigadores creen que las serpientes comparten un ancestro marino común con los mosasaurios, una hipótesis sugerida en 1869 por Edward Drinker Cope, que estableció el grupo "Pythonomorpha" para unirlos. Eta idea permaneció latente durante un siglo, antes de ser revivida en los años 1990.^[6] Recientemente, el descubrimiento de Najash rionegrina, una serpiente excavadora de Suramérica hizo dudar de la teoría del origen marino compartido.

En 2005, investigadores reportaron en la revista Netherlands Journal of Geosciences su confirmación de que el recientemente descubierto Dallasaurus turneri es un eslabón temprano entre los varanos de tierra (como el dragón de Komodo) y los mosasaurios acuáticos.^[17]

Distribución

La siguiente es una lista de formaciones geológicas que han producido fósiles de mosasaurio.

Nombre	Edad	Lugar	Notas
Formación Moreno
Formación Niobrara

En la cultura popular

• Los mosasaurios aparecen en la miniserie de televisión de la BBC Monstruos Marinos.
• También aparecen en la serie de televisión de ITV Mundo Primitivo (o "Invasión Jurásica"). En este programa, los mosasaurios aparecen representados incorrectamente con una piel muy parecida a la de los cocodrilos.
• Un altamente evolucionado mosasaurio aparece en un episodio de Godzilla: The Series. Éste habitaba el Lago Ness como el legendario monstruo del lago Ness.
• El filme 3d de IMAX 3D "Sea Monsters" ("Monstruos marinos") muestra a varios mosasaurios (incluyendo a Tylosaurus y Platecarpus) con detalladas recreaciones animadas de sus movimientos y acividades.
• En la película de Disney Fantasía, hay una escena en la que un grupo de mosasaurios está nadando y uno de ellos atrapa a un Pteranodon.

Referencias

1. ↑ Lee MSY (29-1-1997). «The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 352 (1349):  pp. 53–91. doi:10.1098/rstb.1997.0005. 
2. ↑ Los Squamata, u orden escamoso, consisten de los actuales varanoides, serpeintes y sus parienttes fósiles los mosasaurios.
3. ↑ http://www.oceansofkansas.com/Osborn1899.html
4. ↑ http://www.oceansofkansas.com/Williston98.html
5. ↑ ^{a b} Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Konishi, T.; and Chiappe, L.M. (2010). «Convergent evolution in aquatic tetrapods: Insights from an exceptional fossil mosasaur». PLoS ONE 5 (8):  pp. e11998. doi:10.1371/journal.pone.0011998. PMID 20711249. 
6. ↑ ^{a b} Palaeos Vertebrates 260.100 Pythonomorpha: Pythonomorpha
7. ↑ Mosasaurs: Last of the Great Marine Reptiles
8. ↑ ^{a b c} Kaddumi, H.F. (2009). «On the latest scale coverings of mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Harrana Fauna in addition to the description of a new species of Mosasaurus». Fossils of the Harrana Fauna and the Adjacent Areas. Amman: Eternal River Museum of Natural History. pp. 80–94. 
9. ↑ Snow, F. H. (1878). «On the dermal covering of a mosasauroid reptile». Transactions of the Kansas Academy of Science 6:  pp. 54–58. 
10. ↑ Massare, J. A. (1987). «Tooth morphology and prey preference of Mesozoic marine reptiles». Journal of Vertebrate Paleontology 7 (2):  pp. 121–137. doi:10.1080/02724634.1987.10011647. 
11. ↑ http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0019445
12. ↑ www.english-nature.org.uk/citation/citation_photo/2000158.pdf
13. ↑ http://www.discoverfossils.com
14. ↑ Michael J. Everhart (2005). «Chapter 9: Enter the Mosasaurs». Oceans of Kansas: a natural history of the western interior sea. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 0-253-34547-2. 
15. ↑ Getman, Myron RC (1994). Occurrences of Mosasaur and other reptilian fossil remains from the Fox Hills Formation (Maastrichtian: late Cretaceous) of North Dakota. St. Lawrence University Dept. of Geology theses. 
16. ↑ Bell, G. L. Jr.. «Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata)». Netherlands Journal of Geosciences — Geologie en Mijnbouw 84 (3):  pp. 177–194. 
17. ↑ Dallasaurus / Ancient Mosasaur - Dallasaurus - SMU

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Mosasauridae. Commons
• (en inglés) Palaeos: Vertebrados: Mosasaurios
• (en inglés) BBC Ciencia y Naturaleza: Mosasaurios
• (en inglés) Mike Everhart and David Lewis, "Monstruos marinos mesozoicos de Mangahouanga": fauna fósil de Nueva Zelanda
• (en inglés) Mike Everhart, "Un día en la vida de un mosasaurio": vida en el mar de Kansas, illus. por Carl Buell
• (en inglés) Mike Everhart, "Mosasaurus hoffmani" hasta 1829.
• (en inglés) Esqueleto montado de Mosasaurus maximus en el Museo Memorial de la Universidad de Texas
• Centro de Descubrimientos Fósiles de Canadá
• "El mosasaurio de Maastricht" por Hennie Reuvers en la revista web Crossroads
• "Mosasaurs terrorized Cretaceous rivers" Planet Earth online
• Exhibición de mosasaurios de la Universidad del Sur de Georgia