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Utricularia
Utricularia vulgarisClasificación científica Superreino: Eukaryota Reino: Plantae División: Magnoliophyta Clase: Magnoliopsida Orden: Lamiales Familia: Lentibulariaceae Género: Utricularia
L.Diversidad 214 especies Distribución 
Distribución de UtriculariaSubgéneros Bivalvaria
Polypompholyx
UtriculariaSinonimia - Akentra, Aranella, Askofake, Avesicaria, Biovularia, Bucranion, Calpidisca, Cosmiza, Diurospermum, Enetophyton, Enskide, Hamulia, Lecticula, Lentibularia, Lepiactis, Megozipa, Meionula, Meloneura, Nelipus, Orchyllium, Pelidnia, Personula, Plectoma, Pleiochasia, Plesisa, Saccolaria, Sacculina, Setiscapella, Stomoisia, Tetralobus, Trilobulina, Trixapias, Vesiculina, Xananthes
Utricularia es un género numeroso de plantas carnívoras de la familia Lentibulariaceae. Incluye unas 215 especies[1] que viven en agua dulce y en suelos húmedos en todos los continentes excepto la Antártida. Algunas plantas del género Utricularia se cultivan por sus flores a las que se las compara con frecuencia con las de Antirrhinum y con las orquídeas.
Todas son carnívoras y capturan pequeños organismos por medio de trampas con formas de vesículas. En general las especies terrestres poseen trampas diminutas (entre 0,2 y 1,2 mm), y se alimentan de pequeñísimas presas como protozoos y rotíferos, los que flotan en terreno saturado de agua. Sin embargo, en las especies acuáticas como U. vulgaris, las trampas miden más de 5 mm de diámetro y se pueden alimentar de presas más grandes, como Daphnia, nemátodos, larvas de mosquito y renacuajos. A pesar de su pequeño tamaño, las trampas son extremadamente complejas. El interior de la vesícula se encuentra bajo presión negativa. Entonces, cuando una presa toca los pelos conectados con la trampa, se dispara un mecanismo que abre la puerta de la misma y la presa es succionada con el agua circundante. Al llenarse la cavidad de agua, la puerta se cierra nuevamente; todo el proceso dura sólo de 10 a 15 milésimas de segundo.
Son plantas muy especializadas, y los órganos vegetativos no están claramente separados en raíz, hoja y tallo como en la mayoría de las otras angiospermas.[2] Las trampas de Utricularia son consideradas entre las estructuras más complejas del Reino Vegetal.
Contenido
Descripción
La mayoría de las especies yacen debajo de la superficie del sustrato. Las especies terrestres a veces producen unas pocas hojas fotosintéticas que generalmente se hallan postradas sobre el suelo, pero en todas las especies sólo los tallos florales se levantan sobre el sustrato y son conspicuos. Esto significa que las especies terrestres generalmente están a la vista sólo cuando florecen; mientras que las acuáticas son visibles bajo el agua.
Estructura vegetal
La punta de un estolón de U. vulgaris, mostrando la trampa transparente.
Muchas especies forman largos tallos, a veces ramificados, o estolones debajo de la superficie de su sustrato, si están sumergidos, o colgantes en la canopea de selva tropical. A esos estolones se agregan las trampas y las hojas fotosintéticas, que, en las especies terrestres, se presentan por encima del suelo.
El nombre genérico Utricularia deriva del latín utriculus, frasco de vino o botella de cuero. Los miembros acuáticos del género tienen las vejigas más grandes y obvias, que servían inicialmente para la flotación hasta evolucionar a elementos de captura carnívora.
Flores y reproducción
Estructura de U. vulgaris - de Thomé Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885Las flores son la única parte de la planta definida. Usualmente están al final de tallos verticales, finos; variando de pocos milímetros a 6 cm o más, y tienen dos pétalos con labios asimétricos, el inferior usualmente más grande que el superior. Pueden ser de diversos colores, similares en estructura a las flores de un género de carnívoras emparentadas: Pinguicula.
Las flores de especies acuáticas como U. vulgaris son comparadas con frecuencia a las diminutas flores amarillas de Antirrhinum, y la especie australiana U. dichotoma puede parecerse a una violeta. Las especies epífitas de Sudamérica, sin embargo, se consideran las más bonitas, por sus flores grandes; siendo comparables a las orquídeas.
Ciertas especies pueden producir flores cerradas, autopolinizadas (cleistógamas); pero la misma planta o la especie produce flores abiertas, polinizadas por insectos, al mismo tiempo o en diferentes momentos del año, y sin un patrón obvio. A veces, plantas individuales tienen ambos tipos de flor al mismo tiempo: las especies acuáticas como U. dimorphantha y 1). Las semillas son numerosas y sumamente pequeñas, desde 0,2 a 1 mm .
Distribución y hábitat
Utricularia puede sobrevivir donde exista agua dulce al menos una parte del año: solo la Antártida y las islas oceánicas no tienen especies nativas. La mayor diversidad en especies del género se da en Sudamérica, siguiendo muy cerca Australia.[1] En común con muchas spp. carnívoras, crecen en suelo húmedo, pobres en minerales disueltos, donde su hábito carnívoro les da ventaj competitiva; las spp. terrestres de Utricularia pueden hallarse junto a otros géneros carnívoros como Sarracenia, Drosera, y otras en áreas muy húmedas donde continuamente se mueve el agua, removiendo muchos minerales solubles del suelo.
Cerca del 80% de sus especies son terrestre, y la mayoría habita charcas o suelos húmedos, donde sus pequeñas trampas foliares pueden estar permanentemente expuestas al agua del sustrato. Frecuentemente se encuentran en humedales donde la napa está cerca de la superficie. Muchas de las especies terrestres son tropicales, aunque están en todos lados.
El 15 % aproximadamente son acuáticas. Suelen directamente flotar sobre la superficie de pantanos, y otras aguas tranquilas, barrosas, y solo protruden arriba del agua al florecer, aunque unas pocas especies se adaptan a arroyos rápidos y aún caídas de agua (2). Se las halla usualmente en aguas ácidas, pero son bien capaces de crecer en alcalinas, y en ambas situaciones ejercen alto grado de competencia con otras spp. (3). El U. vulgaris es una acuática, y crece con muchas ramas con tallos individuales de más de 3 m de largo en charcas y diques en Eurasia.
Algunas especies tropicales sudamericanas son epífitas, y pueden crecer en musgos húmedos, y en cortezas esponjosas de árboles en selvas pluviosas, o aún en las rosetas foliosas de otras epífitas como varias Tillandsia (un tipo de Bromeliaceae, o "planta del aire") (4). Epífitas en rosetas como U. nelumbifolia pone zarcillos, y busca cercanas bromelias para colonizar. (5)
Está muy adaptada a sobrevivir, ante condiciones estacionales de inclemencia, con sus estructuras y hábitos de nutrición. Estas plantas perennes requieren un periodo invernal donde mueren cada año, y si no hacen eso quedan muy débiles en cultivo; y la spp. tropicales y templadas cálidas, no requieren dormancia. Las Utricularia flotantes en zonas templadas frías como RU y Siberia pueden producir brotes invernales llamados turiones en las extremidades de sus tallos: avanzando el frío, la planta decrece en su crecimiento, y puede paralizarse o matarla la helada, mas los turiones se separan y descienden al fondo de la charca, teniendo luego encima una capa de hielo, hasta la primavera, cuando retornan a la superficie y vuelven a crecer. Muchas especies australianas solo crecen durante la estación húmeda, reduciendo sus tubérculos a solo 1 cm de largo, para esperar la estación seca. Otras especies son anuales, retornando de semilla cada año.
Mecanismos de atrape
Trampas: ramificaciones largas (aquí simplificadas), guías de antena Daphnia a la puerta trampa de una Utricularia acuática.Mecanismos de atrape
El mecanismo de atrape de Utricularia es puramente mecánico: no necesita reacción de la planta (irritabilidad) por la presencia de la presa, en contraste con los mecanismos de disparo de la Dionaea, Aldrovanda, y muchas Drosera. El único mecanismo activo es el constante bombeo de savia a través de ls paredes de las cámaras de aire por transporte activo.
Como el agua se bombea hacia fuera, las paredes de la vejiga son succionados hacia el interior por el vacío creado, y cualquier material disuelto dentro de la vejiga se volverá más concentrada. Los lados de la curva hacia el interior de la vejiga, el almacenamiento de energía potencial como un resorte. Finalmente, no hay más agua puede ser extraída, y la trampa de la vejiga es "plenamente establecido '(técnicamente, la presión osmótica en lugar de la presión física es el factor limitante).
La ampliación hacia el exterior desde la parte inferior de la trampilla tiene varias cerdas largas rígidas protuberancias que se refiere a veces como gatillo de pelos, pero que no tienen ninguna similitud con la sensibilidad activa se encuentra en DionaeayAldrovanda. De hecho, estas cerdas son simplemente palancas. La fuerza de succión que ejerce la vejiga preparado en la puerta es resistido por la adhesión de su parte inferior flexible contra el velo del paladar blando de sellado. El equilibrio depende literalmente en un disparador de pelo, y el menor contacto con uno de los pelos de la palanca se deforma el labio puerta lo suficientemente flexible como para crear un pequeño espacio, rompiendo el sello.
Una vez que el sello es alterado, las paredes de la vejiga al instante se instala de nuevo a una forma más redondeada, la puerta se abre y una columna de agua es absorbido dentro de la vejiga (ver la figura 2). El animal que toca la palanca es inevitablemente arrastrado, y tan pronto como se llena la trampa, la puerta vuelve a su posición cerrada; y toda la operación se completa en tan sólo una centésima de segundo.
Una vez dentro, la presa será disuelta por las secreciones digestivas. Esto generalmente ocurre dentro de unas horas, aunque algunos protozoos parecen ser altamente resistentes y se han observado a vivir varios días dentro de la trampa (8). Todo el tiempo, las paredes de la trampa siguen bombeando agua, y la vejiga puede estar lista para su captura siguiente en tan sólo quince minutos.
Los experimentos de Lloyd
En los 1940s F.E Lloyd conduce extensos experimentos con plantas carnívoras, incluyendo a Utricularia, y ajusta muchos puntos que previamente habían estado sujeto a conjeturas. Probó que el mecanismo de trampa era puramente mecánico, matando los pelos punzantes con iodo y subsecuentemente mostrando que la respuesta no era afectada, y demostrando que el dispositivo puede montarse nuevamente una segunda (o tercera) vez inmediatamente después de haber excretado agua; apenas con un retardo de quince minutos entre disparos, debido solamente al tiempo para excretar agua, y los pelos no necesitan nada de tiempo para recuperar irritabilidad (salvo los pelos reactivos de Dionaea muscipula (la Venus caza moscas), por ej.) (9).
Testeó el rol del velo mostrando que la trampa no podría funcionar haciéndole pequeños cortes; y demostrando que la excreta de agua puede continuar en todas las condiciones habitualmente encontradas en el ambiente natural, pero puede regularse manejando su presión osmótica bajo límites normales introduciendo glicerina (10).
La ingestión de presas mayores
Bajo condiciones científicas, no se sabe bien si Utricularia puede consumir presas grandes, ingiriéndolas de a poco (11).
Varios autores habían reportado ese fenómeno y explicando que las presas eran capturadas por la cola, y comenzando por allí a digerirlas. Lloyd, demostró que la planta es bien capaz de ingestión por etapas sin necesitar múltiples estímulos.
Produjo "presas" artificiales para sus experimentos, batiendo albumen (parte blanca del huevo) en agua caliente y seleccionando trozos de longitud y espesor adecuados. Cuando los cogín por un final, la hebra gradualmente la absorbían, a veces de a golpes, y en otros tiempos por un movimiento lento y continuo. Algunas hebras de albumen las ingerían tan rápido como veinte minutos.
Las larva de mosquito, cogidas por la cola, eran engullidas poco a poco. Un ejemplo típico dado por Lloyd mostraba que una larva de un tamaño límite superior, igualmente la manejaban para ingerirla por etapas, en el curso de 24 h; pero si lo hacín por la cabeza, siendo rígida, probaba ser demasiado grande para la boca de la trampa, permaneciendo afuera, enchufada a la puerta. Cuando eso sucedía, la trampa evidentemente formaba un efectivo sello con la cabeza de la larva, continuando excretando agua y haciéndose más achatada, y nunca muriendo dentro de los días.
Presas más bien blandas del mismo tamaño como pequeños renacuajos pueden ser ingeridas completamente, debido a no contar con partes rígidas y su cabeza, aunque capaz de desempeñarse como puerta por un tiempo, es definitivamente blanda.
Hilos muy finos de la albúmina pueden ser suficientemente suaves y finos como para permitir que la trampilla se cierre por completo, esto no se realizaría nuevamente a menos que el disparador de los pelos sea realmente estimulado de nuevo. Por otra parte, un cabello humano, más fino, pero todavía relativamente duro e inflexible, podría evitar que se selle; esto impediría a la trampa de la reposición de todos debido a fugas de agua a cada lado.
Hilos muy finos de la albúmina pueden ser suficientemente suaves y finos como para permitir que la trampilla se cierre por completo, esto no se realizaría nuevamente a menos que el disparador de los pelos sea realmente estimulado de nuevo. Por otra parte, un cabello humano, más fino, pero todavía relativamente duro e inflexible, podría evitar que se selle; esto impediría a la trampa de la reposición de todos debido a fugas de agua a cada lado.
Lloyd concluye que la acción absorbente producida por la excreción de agua de la trampa era suficiente para capturar grandes presas blandas sin necesidad de un segundo o más toques a los disparadores. Un animal no lo suficiente largo para estar completamente envuelto en primera saltando la trampa, pero fino y lo suficientemente suave para permitir que la puerta regrese plenamente a su posición establecida, de hecho quedaría parcialmente fuera de la trampa, hasta que otro organismo o mecanismo la haya disparado una vez más. Sin embargo, la captura de los cuerpos duros no completamente dibujados en la trampa impide su funcionamiento posterior.
Especies
Utricularia es el género más grande de plantas carnívoras. Es uno de los tres géneros que hacen a la familia Lentibulariaceae: (Pinguicula), Genlisea.
Parecía que el género tenía 250 especies, pero Peter Taylor lo redujo a 214 en su exhaustivi estudio The Genus Utricularia: a taxonomic monograph, publicado por HMSO, (en inglés) (1989). La clasificación de Taylor es ahora generalmente aceptada.
El genus Polypompholyx, contiene justo dos especies de planta carnívora, Polypompholyx tenella y Polypompholyx multifida, previamente distinguidas de otros similares genus Utricularia por poseer cuatro lóbulos de cáliz y no dos. El genus ha sido ahora subsumido dentro de Utricularia.
El genus Biovularia contiene la especie Biovularia olivacea (o B. brasiliensis o B. minima) y Biovularia cymbantha. El genus ha sido subsumido dentro de Utricularia.
Filogenética
El siguiente cladograma muestra las relaciones entre varios subgéneros y secciones. Se lo llama „superárbol“, y sumariza los resultados de dos estudios (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004), siguiendo a Müller et al. 2006.[3] Desde las secciones "Aranella" y "Vesiculina" que son polyfíticas, se muestran múltiples tiempos en el cladograma (*). Algunas secciones monotípicas no están incluidas en el estudio, por lo que su lugar en este sistema no está claro.
┌──── Sección Avesicaria ┐ ┌─────┤ │ │ └──── Sección Vesiculina * │ ┌─────┤ │ │ │ ┌──── Utricularia olivacea │ │ └─────┤ │ ┌─────┤ └──── Sección Vesiculina * │ │ │ │ │ └──────────────── Sección Nelipus │Subgenus ┌─────┤ │Utricularia │ │ ┌──── Sección Lecticula │ │ └─────────────────┤ │ ┌─────────────────────┤ └──── Sección Utricularia │ │ │ │ │ │ ┌──── Sección Orchidioides │ │ └───────────────────────┤ │ │ └──── Sección Foliosa ┘ │ │ ┌──── Sección Oligocista ┐ │ ┌─────┤ │ │ │ └──── Sección Avesicarioides │ │ ┌─────┤ │ │ │ └────────── Sección Benjaminiana │ ┌─────┤ ┌─────┤ │ │ │ │ │ ┌──── Sección Stomoisia │ │ │ │ └───────────┤ │ │ │ ┌─────┤ └──── Sección Enskide │ │ │ │ │ │ │ │ │ └────────────────────── Sección Aranella * │Subgenus │ │ ┌─────┤ │Bivalvaria │ │ │ │ ┌──── Sección Calpidisca │ │ │ │ └───────────────────────┼──── Sección Lloydia │ │ │ ┌─────┤ └──── Sección Australes │ │ │ │ │ │ │ │ │ │ ┌──── Sección Nigrescentes │ │ └─────────┤ └─────────────────────────────┤ │ │ │ └──── Sección Phyllaria │ │ │ │ │ └──────────────────────────────────────── Sección Aranella * ┘ │ │ ┌──── Sección Pleiochasia ┐Subgenus └───────────────────────────────────────────────────┤ │Polypompholyx └──── Sección Polypompholyx ┘Notas
- Taylor p. 39
- c.f. Slack p. 165
- c.f. Slack p. 168: Slack introduce exitosamente a U. vulgaris en agua alcalina
- D'Amato p. 220
- Lloyd p. 213
- Slack p.165; Cheers, cap. Utricularia; LLoyd tiene una extensiva discusión de la evidencia en el Cap. XIV The Utricularia Trap y da diagramas esquemáticos representando la complejidad de lastrampas en analogía con una imaginaria trampera de ratones, haciendo involucrar a 26 mecanismos diferentes. También c.f. Taylor (Introducción) y D'Amato pp. 221-222.
- Lloyd, ibid.
- ibid. p. 241
- ibid.
- ibid. p. 251
- ibid. pp. 252-253; c.f. también Slack pp. 222-223 quien da la hipótesis más temprana
Referencias
- Lloyd, F.E., Las Plantas Carnívoras cap. XIV The Utricularia Trap, Waltham, Mass. 1942 [Dover Publications, New York 1976]
- Taylor, Peter, El Genus Utricularia: una monografía taxonómica, Her Majesty's Stationary Office, Londres 1989
- Cheers, G., Carnivorous Plants, Melbourne 1983
- Slack, Adrian, Carnivorous Plants, London 1979
- D'Amato, Peter, The Savage Garden, Berkeley, California 1998
- Darwin, Charles, Plantas Insectívoras, New York 1875
- ↑ a b Bruce Salmon,"Carnivorous Plants of New Zealand", Ecosphere publications, 2001
- ↑ Rutishauser, Rolf; Isler, B.. «Desarrollo Genético y Evolución Morfológica de Plantas con Flor, Especialmente Utricularia: Fuzzy Arberian Morphology Complements Classical Morphology». Anales de Botánica 88 (1173): pp. 1202. http://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/88/6/1173.
- ↑ K. F. Müller, T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski, W. Barthlott: Recientes Progresos en el Entendimiento de la Evolución de las Carnívoras Lentibulariaceae (Lamiales), en: Plant Biology, 2006; 8: 748-757
Enlaces externos
- http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/
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