Gastropoda

Gasterópodos
Conchas de gasterópodos marinos
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Mollusca
Clase:	Gastropoda Cuvier, 1797
Subclases
Clasificación tradicional Prosobranchia Opisthobranchia Pulmonata Nueva clasificación Eogastropoda (lapas) Orthogastropoda (el resto)

Los gasterópodos, gastrópodos o univalvos (Gastropoda, del griego γαστήρ gaster, "estómago" y ποδη poda, "pie") constituyen la clase más extensa del filo de los Moluscos. Presentan área cefálica (cabeza), un pie musculoso ventral y una concha dorsal (que puede reducirse o hasta perderse en los gasterópodos más evolucionados); además, cuando son larvas, sufren el fenómeno de torsión, que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza. Esto les permite esconder antes la cabeza en la concha, dándoles una clara ventaja evolutiva. Los gasterópodos incluyen especies tan populares como caracoles y babosas marinas y terrestres, las lapas, las orejas y liebres de mar, etc.

Existen aproximadamente más de 75.000 especies vivas y 15.000 fósiles descritas.^[1] Se pueden encontrar en casi todo tipo de ambientes (inclusive desiertos), pero mayoritariamente en aguas saladas o dulces, aunque unos pocos han logrado colonizar el medio terrestre, siendo el único grupo de moluscos con representantes en tierra firme.

Morfología

Los gasterópodos se caracterizan por la torsión, un proceso en que la masa visceral gira sobre el pie y la cabeza durante el desarrollo.

Típicamente tienen una cabeza bien definida, con dos o cuatro tentáculos sensoriales, y un pie ventral, de donde deriva su nombre. Los ojos, que pueden estar situados en el extremo de tentáculos retráctiles, varían de simples ocelos que solo detectan claridad y oscuridad, sin formar imagen definida, a complejos ojos con lentes.^[2] La larva de los gasterópodos se denomina protoconcha.

Anatomía de un Prosobranquio.

Concha de Zonitoides nitidus, con torsión dextrógira..
Arriba: visión dorsal, posición espiral
Centro: visión ventral
Abajo: visión basal, posición umbilical

Muchos gasterópodos poseen concha de una pieza y enrollada en espiral, que usualmente se abre hacia la derecha (cuando se observa la concha con el ápice hacia arriba). Muchas especies poseen un opérculo que actúa como tapadera para cerrar la concha; en general es de material córneo, pero en algunas especies es calcáreo. En algunos grupos, como las babosas y los opistobranquios, la concha está reducida o completamente atrofiada y el cuerpo es alargado, con lo que la torsión es poco evidente.

A pesar de que los gasterópodos más conocidos son los terrestres, más de dos tercios de las especies viven en el mar. Los gasterópodos marinos incluyen herbívoros, detritívoros, carnívoros e incluso especies que atraen el alimento gracias al movimiento de cilios y, en tal caso, la rádula está reducida o ausente. La rádula está adaptada al régimen alimenticio de cada especies. Los gasterópodos más simples, como las lapas y las orejas de mar, son herbívoros que utilizan sus duras rádulas para raspar las algas de las rocas. Muchos gasterópodos marinos son excavadores y poseen sifones o tubos que extienden más allá del manto e incluso de la concha, con el fin de conseguir oxígeno y alimento; los sifones se usan también para detectar presas a distancia.

Los gasterópodos marinos respiran por branquias, pero algunos dulceacuícolas y todos los terrestres han desarrollado pulmones, y forman el grupo monofilético de los Pulmonados (Pulmonata).

Las nudibranquios poseen extravagantes colores, tanto aposemáticos (anuncia que son venenosos o peligrosos) o crípticos (para camuflarse con el entorno).

Registro fósil

Cepaea nemoralis.

Las lapas son gasterópodos sin espiral.

Los nudibranquios son gasterópodos marinos sin concha, de espectaculares colores.

Turritella carinata

Los primeros gasterópodos fueron exclusivamente marinos, y aparecieron a finales del Cámbrico (Chippewaella, Strepsodiscus); formas del Cámbrico inferior, como Helcionella y Scenella no son considerados ya como gasterópodos, y la diminuta y espiralada Aldanella, también del Cámbrico inferior, probablemente no sea ni un molusco. Durante el Ordovícico los gasterópodos fueron un grupo diverso presente en hábitats acuáticos.

En general, los gasterópodos de las rocas del Paleozoico inferior están en un estado de conservación demasiado pobre como para realizar una correcta identificación. A pesar de ello, el género Poleumita, del Silúrico, contiene 15 especies descritas. Los fósiles de gasterópodos son menos comunes en el Paleozoico que los bivalvos.

La mayoría de los gasterópodos paleozoicos pertenecen a grupos primitivos, unos pocos de los cuales sobreviven hoy día. Durante el Carbonífero se observan muchos de los modelos presentes de los gasterópodos actuales, pero a pesar de estas similitudes, la mayoría de estas antiguas formas no están directamente relacionas con las actuales.

Fue durante el Mesozoico cuando evolucionaron los ancestros de la mayoría de los gasterópodos actuales.

Uno de los primeros gasterópodos terrestres conocidos es Maturipupa, que se halló en Europa en el Coal Measures del Carbonífero, pero los parientes de los caracoles actuales son raros antes del Cretácico, cuando apareció el conocido género Helix.

En rocas del Mesozoico, los gasterópodos son algo más comunes y mejor conservados. Sus fósiles aparecen en sedimentos depositados en entornos tanto marinos y como dulceacuícolas. El mármol de Purbeck, del Jurásico, y el mármol de Sussex del Cretácico inferior, ambos del sur de Inglaterra, son calizas que contienen abundantísimos restos del caracol lacustre Viviparus.

Las rocas del Cenozoico proporcionan un gran número de gasterópodos fósiles, la mayoría de los cuales estrechamente relacionados con las formas actuales. La diversidad aumentó marcadamente al principio de esta era, junto con la de los bivalvos.

Ciertos rastros preservados en rocas sedimentarias antiguas se pensó que fueron causadas por gasterópodos arrastrándose sobre el barro y la arena. Aunque tales rastros son de origen debatido, algunos se parecen a los rastros que dejan los modernos gasterópodos.

Los gasterópodos fósiles pueden ser confundidos a veces con los amonites u otros cefalópodos con concha. Un ejemplo es Bellerophon, de las calizas del Carbonífero de Europa

Los gasterópodos son uno de los grupos que mejor documentan los cambios en la fauna causados por el avance y el retroceso de los hielos durante el Pleistoceno.

Taxonomía

La taxonomía de los Gastropoda está bajo constante revisión, y poco a poco se va abandonando la antigua clasificación. No obstante, términos como opistobranquios y prosobranquios se usan todavía en sentido descriptivo. Realmente puede hablarse de una "jungla taxonómica" cuando descendemos a niveles taxonómicos inferiores, ya que la clasificación de los gasterópodos varía según los autores. Además, con el estudio creciente de secuencias de ADN pueden esperarse nuevas revisiones en la clasificación de los niveles taxonómicos superiores.

Según la taxonomía tradicional, los gasterópodos se subdividen en cuatro clases:

• Prosobranchia: branquias por delante del corazón
• Opisthobranchia: branquias a la derecha y por detrás del corazón
• Gymnomorpha: sin concha
• Pulmonata: pulmones en vez de branquias

Según nuevos estudios (Ponder & Lindberg, 1997), la taxonomía de los gasterópodos debería ser rehecha para basarse solo en grupos monofiléticos. Este es el reto en los estudios taxonómicos para los próximos años. Hoy por hoy es imposible presentar una clasificación de los gasterópodos en grupos consistentes. La evolución convergente, observada con mucha frecuencia, puede explicar las diferencias entre las filogenias obtenidas a partir de datos morfológicos de aquellas obtenidas de datos moleculares (secuenciación de genes).

Clasificación propuesta, hasta el nivel de superfamilia

Clase Gastropoda (Cuvier, 1797)
Incertæ sedis

• Orden Bellerophontida (fósil)
• Orden Mimospirina (fósil)

Subclase Eogastropoda (Ponder & Lindberg, 1996) (antes Prosobranchia)

• Orden Euomphalida de Koninck 1881 (fósil)
  • • Superfamilia Macluritoidea
    • Superfamilia Euomphaloidea
    • Superfamily Platyceratoidea
• Orden Patellogastropoda Lindberg, 1986 (lapas verdaderas)
  • Suborden Patellina Van Ihering, 1876
    • Superfamilia Patelloidea Rafinesque, 1815
  • Suborden Nacellina Lindberg, 1988
    • Superfamilia Acmaeoidea Carpenter, 1857
    • Superfamilia Nacelloidea Thiele, 1891
  • Suborden Lepetopsina McLean, 1990
    • Superfamilia Lepetopsoidea McLean, 1990

Subclase Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (antes Prosobranchia, Opisthobranchia)
Incertæ sedis

• Orden Murchisoniina Cox & Knight, 1960 (fósil)
  • • Superfamilia Murchisonioidea Koken, 1889
    • Superfamilia Loxonematoidea Koken, 1889
    • Superfamilia Lophospiroidea Wenz, 1938
    • Superfamilia Straparollinoidea
  • Grado Subulitoidea Lindström, 1884

Superorden Cocculiniformia Haszprunar, 1987

• • • Superfamilia Cocculinoidea Dall, 1882
    • Superfamilia Lepetelloidea Dall, 1882 (lapas de profundidad)

Superorden ‘Hot Vent Taxa' Ponder & Lindberg, 1997

• Orden Neomphaloida Sitnikova & Starobogatov, 1983
  • • Superfamilia Neomphaloidea McLean, 1981 (lapas de fumarolas hidrotermales)
    • Superfamilia Peltospiroidea McLean, 1989

Superorden Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1989 (lapas)

• • • Superfamilia Fissurelloidea Fleming, 1822 (lapas perforadas)
    • Superfamilia Haliotoidea Rafinesque, 1815 (abalones)
    • Superfamilia Lepetodriloidea McLean, 1988 ((lapas de fumarolas hidrotermales)
    • Superfamilia Pleurotomarioidea Swainson, 1840 (slit shells)
    • Superfamilia Seguenzioidea Verrill, 1884
    • Superfamilia Trochoidea Rafinesque, 1815 (conos)

Superorden Neritaemorphi Koken, 1896

• Orden Cyrtoneritomorpha (fósil)
• Orden Neritopsina Cox & Knight, 1960
  • • Superfamilia Neritoidea Lamarck, 1809

Superorden Caenogastropoda Cox, 1960

• Orden Architaenioglossa Haller, 1890
  • • Superfamilia Ampullarioidea J.E. Gray, 1824
      • Familia Ampullariidae
    • Superfamilia Cyclophoroidea J.E. Gray, 1847 (terrestres)
• Orden Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997
  • Suborden Discopoda P. Fischer, 1884
    • Superfamilia Campaniloidea Douvillé, 1904
    • Superfamilia Cerithioidea Férussac, 1822
  • Suborden Hypsogastropoda Ponder & Lindberg, 1997
  • Infraorden Littorinimorpha Golikov & Starobogatov, 1975
    • Superfamilia Calyptraeoidea Lamarck, 1809
    • Superfamilia Capuloidea J. Fleming, 1822
    • Superfamilia Carinarioidea Blainville, 1818 (antes denominados Heteropoda)
    • Superfamilia Cingulopsoidea Fretter & Patil, 1958
    • Superfamily Cypraeoidea Rafinesque, 1815 (cowries)
    • Superfamilia Ficoidea Meek, 1864
    • Superfamilia Laubierinoidea Warén & Bouchet, 1990
    • Superfamilia Littorinoidea (Children), 1834 (periwinkles)
    • Superfamilia Naticoidea Forbes, 1838 (moon shells)
    • Superfamilia Rissooidea J.E. Gray, 1847 (Risso shells) (incluye el género Oncomelania, vector de la equistosomiasis)
    • Superfamilia Stromboidea Rafinesque, 1815 (true conchs)
    • Superfamilia Tonnoidea Suter, 1913
    • Superfamilia Trivioidea Troschel, 1863
    • Superfamilia Vanikoroidea J.E. Gray, 1840
    • Superfamilia Velutinoidea J.E. Gray, 1840
    • Superfamilia Vermetoidea Rafinesque, 1815 (worm shells)
    • Superfamilia Xenophoroidea Troschel, 1852 (carrier shells)
  • Infraorden Ptenoglossa J.E. Gray, 1853
    • Superfamilia Eulimoidea Philippi, 1853
    • Superfamilia Janthinoidea Lamarck, 1812
    • Superfamilia Triphoroidea J.E. Gray, 1847
  • Infraorden Neogastropoda Thiele, 1929
    • Superfamilia Buccinoidea (whelks, false tritions)
    • Superfamilia Cancellarioidea Forbes & Hanley, 1851
    • Superfamilia Conoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Muricoidea Rafinesque, 1815

Superorden Heterobranchia J.E. Gray, 1840

• Orden Heterostropha P. Fischer, 1885
  • • Superfamilia Architectonicoidea J.E. Gray, 1840
    • Superfamilia Nerineoidea Zittel, 1873 (fósil)
    • Superfamilia Omalogyroidea G.O. Sars, 1878
    • Superfamilia Pyramidelloidea J.E. Gray, 1840
    • Superfamilia Rissoelloidea J.E. Gray, 1850
    • Superfamilia Valvatoidea J.E. Gray, 1840
• Orden Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848
  • Suborden Cephalaspidea P. Fischer, 1883
    • Superfamilia Acteonoidea D'Orbigny, 1835
    • Superfamilia Bulloidea Lamarck, 1801
    • Superfamilia Cylindrobulloidea Thiele, 1931 (tiene que ser incluido en los Sacoglossa)
    • Superfamilia Diaphanoidea Odhner, 1914
    • Superfamilia Haminoeoidea Pilsbry, 1895
    • Superfamilia Philinoidea J.E. Gray, 1850
    • Superfamilia Ringiculoidea Philippi, 1853
  • Suborden Sacoglossa Von Ihering, 1876
    • Superfamilia Oxynooidea H. & A. Adams, 1854
  • Suborden Anaspidea P. Fischer, 1883 (sea hares)
    • Superfamilia Akeroidea Pilsbry, 1893
    • Superfamilia Aplysioidea Lamarck, 1809
  • Suborden Notaspidea P. Fischer, 1883
    • Superfamilia Tylodinoidea J.E. Gray, 1847
    • Superfamilia Pleurobranchoidea Férussac, 1822
  • Suborden Thecosomata Blainville, 1824 (mariposas de mar)
    • Infraorden Euthecosomata
      • Superfamilia Limacinoidea
      • Superfamilia Cavolinioidea
    • Infraorden Pseudothecosomata
      • Superfamilia Peraclidoidea
      • Superfamilia Cymbulioidea
  • Suborden Gymnosomata Blainville, 1824 (ángeles de mar)
    • Familia Clionidae Rafinesque, 1815
    • Familia Cliopsidae Costa, 1873
    • Familia Hydromylidae Pruvot-Fol, 1942
    • Familia Laginiopsidae Pruvot-Fol, 1922
    • Familia Notobranchaeidae Pelseneer, 1886
    • Familia Pneumodermatidae Latreille, 1825
    • Familia Thliptodontidae Kwietniewski, 1910

Clausiliidae

• • Suborden Nudibranchia Blainville, 1814 (nudibranquios)
  • Infraorden Anthobranchia Férussac, 1819
    • Superfamilia Doridoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Doridoxoidea Bergh, 1900
    • Superfamilia Onchidoridoidea Alder & Hancock, 1845
    • Superfamilia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
  • Infraorden Cladobranchia Willan & Morton, 1984
    • Superfamilia Dendronotoidea Allman, 1845
    • Superfamilia Arminoidea Rafinesque, 1814
    • Superfamilia Metarminoidea Odhner in Franc, 1968
    • Superfamilia Aeolidioidea J.E. Gray, 1827
• Orden Pulmonata Cuvier en Blainville, 1814
  • Suborden Systellommatophora Pilsbry, 1948
    • Superfamilia Onchidioidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Otinoidea H. & A. Adams, 1855
    • Superfamilia Rathouisioidea Sarasin, 1889
  • Suborden Basommatophora Keferstein en Bronn, 1864 (pulmonados de agua dulce)
    • Superfamilia Acroloxoidea Thiele, 1931
    • Superfamilia Amphiboloidea J.E. Gray, 1840
    • Superfamilia Chilinoidea H. & A. Adams, 1855
    • Superfamilia Glacidorboidea Ponder, 1986
    • Superfamilia Lymnaeoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Planorboidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Siphonarioidea J.E. Gray, 1840
  • Suborden Eupulmonata Haszprunar & Huber, 1990
  • Infraorden Acteophila Dall, 1885 (antes Archaeopulmonata)
    • Superfamilia Melampoidea Stimpson, 1851
  • Infraorden Trimusculiformes Minichev & Starobogatov, 1975
    • Superfamilia Trimusculoidea Zilch, 1959
  • Infraorden Stylommatophora A. Schmidt, 1856 (caracoles terrestres)
  • Subinfraorden Orthurethra
    • Superfamilia Achatinelloidea Gulick, 1873
    • Superfamilia Cochlicopoidea Pilsbry, 1900
    • Superfamilia Partuloidea Pilsbry, 1900
    • Superfamilia Pupilloidea Turton, 1831
  • Subinfraorden Sigmurethra
    • Superfamilia Acavoidea Pilsbry, 1895
    • Superfamilia Achatinoidea Swainson, 1840
    • Superfamilia Aillyoidea Baker, 1960
    • Superfamilia Arionoidea J.E. Gray in Turnton, 1840
    • Superfamilia Buliminoidea Clessin, 1879
    • Superfamilia Camaenoidea Pilsbry, 1895
    • Superfamilia Clausilioidea Mörch, 1864
    • Superfamilia Dyakioidea Gude & Woodward, 1921
    • Superfamilia Gastrodontoidea Tryon, 1866
    • Superfamilia Helicoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Helixarionoidea Bourguignat, 1877
    • Superfamilia Limacoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Oleacinoidea H. & A. Adams, 1855
    • Superfamilia Orthalicoidea Albers-Martens, 1860
    • Superfamilia Plectopylidoidea Moellendorf, 1900
    • Superfamilia Polygyroidea Pilsbry, 1894
    • Superfamilia Punctoidea Morse, 1864
    • Superfamilia Rhytidoidea Pilsbry, 1893
    • Superfamilia Sagdidoidera Pilsbry, 1895
    • Superfamilia Staffordioidea Thiele, 1931
    • Superfamilia Streptaxoidea J.E. Gray, 1806
    • Superfamilia Strophocheiloidea Thiele, 1926
    • Superfamilia Trigonochlamydoidea Hese, 1882
    • Superfamilia Zonitoidea Mörch, 1864
    •  ? Superfamilia Athoracophoroidea P. Fischer, 1883 (= Tracheopulmonata)
    •  ? Superfamilia Succineoidea Beck, 1837 (= Heterurethra)

Referencias

1. ↑ Paleos: Gastropoda
2. ↑ Götting, Klaus-Jürgen (1994). «Schnecken». En Becker, U., Ganter, S., Just, C. & Sauermost, R.. Lexikon der Biologie. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 3-86025-156-2. 

• Jeffery, P. 2001. Suprageneric classification of class Gastropoda. The Natural History Museum, London,
• Ponder & Lindberg, 1997. Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 119: 83-2651.

Enlaces externos

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• Sociedad Española de Malacología
• Taxonomy
• Gastropod Classification compiled by Paul Jeffery
• International Code of Zoological Nomenclature 4th edition, 2000
• Gastropods in captivity