Dunkleosteus

Dunkleosteus

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? Dunkleosteus Rango fósil: Devónico Superior
Dunkleosteus terrelli
Estado de conservación
Fósil
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Placodermi
Orden:	Arthrodira
Suborden:	Brachythoraci
Infraorden:	Coccosteina
Superfamilia:	Dinichthyloidea
Familia:	Dinichthyidae
Género:	Dunkleosteus Lehman, 1956
Especies
D. terrelli (neotipo) Newberry, 1873 D. denisoni Kulczycki, 1957 D. sp.[1]
Sinonimia
?Dinichthys Newberry, 1873

Dunkleosteus ("Dunkle" + gr. "hueso" = "Huesos de Dunkle") es un género de peces placodermos artrodiros^[2] que existieron a finales del período Devónico, desde hace aproximadamente 375 hasta 360 millones de años, en el Frasniano y Fameniano. Algunas especies han sido descritas, de las cuales se han hallado numerosos fósiles en Norteamérica, Polonia, Bélgica y Marruecos.

Como otros diníctidos, el Dunkleosteus se caracterizaba por una cabeza acorazada provista de mandíbulas con cuchillas dentales poco usuales. Aunque otros placodermos lo rivalizaban en tamaño, el Dunkleosteus es considerado uno de los depredadores marinos más fieros y mortales que han existido. Con 6 metros de largo y una tonelada de peso, este cazador estuvo al tope de la cadena alimentaria de su ambiente, y probablemente depredaba toda clase de fauna.

Nuevos estudios han revelado varios rasgos tanto en su alimentación y biomecánica como en su ecología y fisiología. En las últimas décadas, el Dunkleosteus ha logrado reconocerse en la cultura popular, con una gran cantidad de especímenes en exposición, y notables apariciones en medios de entretenimiento.

Descripción

Se estima que el D. terrelli y el D. sp. medían más o menos entre 4 y 6 metros de longitud,^{[1] [3] [4]} pesando aproximadamente 1 tonelada.^[5] El cráneo y parte del tórax estaban recubiertos por placas óseas que se articulaban formando una "armadura", pero el resto del cuerpo era desnudo y escamoso. Esta armadura, aunque era rígida, se componía de suturas en las cuales se insertaban músculos, ligamentos y, en algunas de ellas, se formaban articulaciones.^[6] Las mandíbulas carecían de dientes verdaderos y estaban dotadas de un juego de cuchillas dentales, con las que podía despedazar carne y triturar huesos.^[6] Del resto del cuerpo no se ha descubierto material fósil, lo que indica que sus vértebras fueron cartilaginosas o muy poco osificadas, explicando su fragilidad para la fosilización, análogo de los tiburones.^[7] Sin embargo, es comúnmente representado con dos pares de aletas, una dorsal y una cola asimétrica (epicerca), basándose en esqueletos de placodermos parecidos.

Esquema del cráneo y escudo torácico del Dunkleosteus.

El cráneo, más el escudo torácico, medía 1,3 metros a su punto más amplio, y las placas de su armadura 5 cm de grosor.^[4] Sus cápsulas nasales no estuvieron fusionadas al resto de la bóveda craneal, algo que distingue a los placodermos de los demás vertebrados con mandíbulas.^[4] Al igual que todos los artrodiros, el Dunkleosteus tuvo una articulación que se ubicaba entre las placas dorsales y el cráneo, conocida como epaxial, que le hubiera permitido alzar la cabeza hacia arriba,^{[6] [8]} y por tanto cazar grandes presas con facilidad.

Los artrodiros también poseían esqueletos osificados hasta cierto grado, tanto internamente como externamente.^[9] El típico tejido superficial de los huesos dérmicos (placas óseas) del Dunkleosteus no era dentina, como en la mayoría de los peces, sino un tejido único de los placodermos, conocido como semidentina.^[3] La microestructura de un hueso de Dunkleosteus tuvo que ser muy similar a la de un hueso común, ya que era poroso y daba forma a un tejido esponjoso en la capa media de los huesos dérmicos.^[3]

Historia

Antigua reconstrucción de una placa dorsal de Dunkleosteus.

Los primeros restos del Dunkleosteus fueron descubiertos por el geólogo Jay Terrell en 1867, a las orillas del lago Erie, en Sheffield Lake, Ohio.^[10] Constaban de un cráneo parcial y una placa dorsal del escudo torácico, posteriormente destruidos en un incendio de Elyria. Después de haberse hallado más fósiles del animal, el geólogo John Strong Newberry les dio el nombre de Dinichthys terrelli en 1873, en honor a su descubridor.^[11]

Eventualmente, Newberry cogió mucho interés en el Dunkleosteus, por lo que dedicó años a la búsqueda y estudio de sus fósiles, denominando erróneamente a muchos de ellos como especies del género, en ese entonces conocido como Dinichthys. Otro experto que realizó varias investigaciones y trabajos fue el profesor Charles R. Eastman, quien describió varios géneros de artrodiros tales como el Coccosteus y una especie de Dinichthys,^[12] hoy asignada dentro del Dunkleosteus.^[5]

Aunque docenas de especímenes, incluyendo cráneos completos, fueron descritos hasta comienzos del siglo XX, no se ilustraron reconstrucciones precisas del Dunkleosteus durante seis décadas desde su descubrimiento.^[8]

Clasificación

Esqueleto parcial del Dunkleosteus, expuesto en el Museo de Queensland.

El Dunkleosteus pertenece a la familia Dinichthyidae,^{[13] [14]} la cual se nombró en base al Dinichthys. Durante varios años, dicho género sirvió como un taxón "reciclable", en que muchos diníctidos y otros artrodiros eran clasificados entre sus especies, hasta que nuevos estudios dividieron al género en tres, Dunkleosteus, Dinichthys, y Eastmanosteus.^{[15] [16]} Al perder especies por motivo de la nueva taxonomía, el mismo Dinichthys terminó siendo muy poco conocido al pasar los años, y mientras no se haga una re-investigación de su escaso holotipo, no se podrá determinar si efectivamente es sinónimo o no del Dunkleosteus,^[17] como mucho se especula. Este género se nombró en honor a David Dunkle, antiguo director de paleontología vertebrada del Museo de Cleveland de Historia Natural.^[15]

Los tres géneros continuaron siendo un grupo que funcionó como reciclable para nuevas especies, hasta que muchos de sus miembros se re-clasificaron y re-ordenaron debidamente.^[18] Actualmente, la familia contiene 11 géneros válidos y uno dudoso,^{[13] [14]} siendo el Dunkleosteus, el más grande y popular de todos.

Procedencia

Los estratos que han preservado al Dunkleosteus datan del Devónico Superior, del Frasniano tardío al Fameniano tardío, por lo que existió durante aproximadamente 15 millones de años.^[5] El rango geográfico del D. terrelli está restringido solamente en Norteamérica. Se han reportado hallazgos en los esquistos de Huron y Cleveland, en Ohio, en el esquisto de Riceville (Pensilvania), de Chattanooga (Tennessee), en la Formación Lost Burro (California) y dudosamente en Ives Breccia (Texas).^[5] Otras especies han sido documentadas de Nueva York, Bélgica, Polonia y del sur de Marruecos.^{[1] [5]} Esta amplia distribución demuestra que el Dunkleosteus estuvo bien adaptado a su nicho ecológico, lo que lleva a creer que tomó el rol del actual tiburón blanco, depredando en las costas de todo continente.^[9]

Paleobiología

Biomecánica de las mandíbulas del Dunkleosteus.

Algunos fósiles del cráneo y escudo torácico demuestran que el Dunkleosteus presentaba tendencias caníbales, ya que presentan mordidas que coinciden con su misma "dentadura" y que posteriormente no se curaron. Es frecuente encontrar fósiles de Dunkleosteus junto a huesos semi-digeridos y poco masticados de otros peces,^[9] de los que se especula que rutinariamente los "vomitaba", en vez de digerirlos.

A partir de varios especímenes, se desarrolló un modelo en computadora con el que se comprobó que el Dunkleosteus adoptó una mordida realmente poderosa, que fue quizás la más mortífera de todos los peces, y que solo sobrepasan grandes cocodrilos y dinosaurios.^[19] Los cálculos indican que las cuchillas frontales mordían a una presión de 5,363 newtons, mientras las laterales a una de 4,414.^[6] Anteriores investigaciones especularon que la mordida era fuerte pero lenta,^[20] sin embargo este mismo estudio demostró que el cráneo, al poseer varias articulaciones, adquirió también una mordida extremadamente rápida.^[6]

Los fósiles más comunes del Dunkleosteus son las placas de su armadura, y muchas de estas suelen provenir de individuos juveniles o semi-adultos, algo que ha permitido análisis y estudios sobre su crecimiento. Al compararse esqueletos parciales de dos especímenes, uno adulto y otro juvenil, se pudo notar que en el cráneo del individuo más pequeño ciertas cavidades eran distintas, lo cual indica que al crecer las placas se iban fusionando, algo interpretado como un rasgo ontogenético.^[9]

Paleoecología

El Dunkleosteus coexistió con tiburones, acantodios, artrópodos, moluscos y otros placodermos, a los cuales cazaba. Es muy probable que este depredador se haya encontrado al tope de la cadena trófica de su ecosistema, pasando a ser denominado superpredador.^[9] En Norteamérica, algunos de sus fósiles se han excavado en pizarras de Pensilvania y Nueva York en las que es habitual encontrar depósitos de aguas costeras, ríos, estuarios y del antiguo delta de Catskill,^{[12] [21] [22]} aunque, como muchos artrodiros, es más común hallarlos en pizarras oscuras, cuyos sedimentos depositan un antiguo mar estancado y relativamente profundo conocido como Kaskaskia, que se extendía por las costas del suroeste de Euramérica. Esto señala que el Dunkleosteus habitó en zonas fóticas, ya que las profundidades de este mar eran anóxicas debido a su estancamiento.^{[7] [21]} Aunque las poblaciones de Dunkleosteus abundaban en estos ecosistemas, los hallazgos en Europa y Marruecos demuestran que su distribución fue, en general, mucho mayor, y que debió recorrer todo el continente de Euramérica, llegando incluso a las costas de Gondwana. Es posible que el Dunkleosteus haya vivido y cazado también en mar abierto, aunque a menor escala.^{[3] [9]}

En la cultura popular

Exposición del cráneo de un Dunkleosteus en el Museo de Senckenberg.

Por sus distintivos rasgos como depredador, el Dunkleosteus ha sido de gran atracción en la cultura popular, siendo contemplado en varios museos y apareciendo en documentales, videojuegos y hasta novelas. Una de sus más impresionantes y famosas apariciones es en el programa televisivo de la BBC, Sea Monsters, en el cual es denominado "el quinto depredador más peligroso de la historia", demostrando que podía ser capaz de cortar metal y canibalizar en juveniles, sin embargo, al igual que muchas fuentes, su tamaño es exagerado por más de 3 metros. El Dunkleosteus es también destacado en videojuegos tales como E.V.O.: The Search For Eden, Ecco the Dolphin, ParaWorld, Zack & Wiki; en libros como The Scar; y las miniseries de Dinotopia.

Recientemente, el Museo de Cleveland de Historia Natural donó una replica a tamaño real del Dunkleosteus a Sheffield Lake,^[23] y en el sitio de su descubrimiento fue marcado un monumento histórico en 2002.^[10] Desde entonces, la ciudad ha puesto mayor atención al feroz depredador, cuyos residentes llaman "Dunkle".^[23] Para el concurso de la serie de television Primeval,uno de los finalistas creó a una criatura similar ,un placodermo llamado Dunkleodon.

Galería

Referencias

1. ↑ ^{a b c} The Virtual Fossil Museum. 2002. Dunkleosteus sp. Placodermi.
2. ↑ J. J. Sepkoski. 2002. A compendium of fossil marine animal genera. Bulletins of American Paleontology 363:1-560
3. ↑ ^{a b c d} Denison R. 1978 Handbook of Paleoichthyology, Vol. 2, Placodermi. Gustav Fischer Verlag, New York, NY. pp. 15-17, 42-89
4. ↑ ^{a b c} Waggoner, B. 2000. Introduction to the Placodermi: Extinct Armored Fishes with Jaws.
5. ↑ ^{a b c d e} Denison R. 1979 Handbook of Paleoichthyology, Vol. 5, Acanthodii. Gustav Fischer Verlag, New York, NY. pp. 63,88
6. ↑ ^{a b c d e} Philip S.L. Anderson and Mark W. Westneat (2006) "Feeding mechanics and bite force modelling of the skull of Dunkleosteus terrelli, an ancient apex predator", Biology letters, pp 76-79.
7. ↑ ^{a b} Michael C. Hansen (1994). Concretions: The "Ludus Helmontii" of the Ohio Shale. A Quarterly Publication of the Division of Geological Survey.
8. ↑ ^{a b} Heintz, Anatol (1931). A new reconstruction of Dinichthys. American Museum novitates; no. 457
9. ↑ ^{a b c d e f} Yeager K. M., 1996. Fossil Fishes (Arthrodira and Acanthodida) from the Upper Devonian Chadakoin Formation of Erie County, Pennsylvania. Ohio J. Sci. 96(3): 52-56
10. ↑ ^{a b} Marker #12-47 : Jay Terrell and his "Terrible Fish"
11. ↑ Newberry, J. S. (1873) Report of the Geol. Survey of Ohio, Vol. I.
12. ↑ ^{a b} Eastman, C. R. 1907 Devonic Fishes of the New York Formations. New York State Education Department, Memoir 10, Albany, NY. pp. 138, 235.
13. ↑ ^{a b} Carroll, R. L., 1988: Vertebrate paleontology and evolution. –W. H. Freeman and company, New York, 1988, 698
14. ↑ ^{a b} Haaramo, Mikko (2005): Mikko's Phylogeny Archive: †Dinichthyloidea. Version of 2005-11-15. Retrieved 2007-9-13.
15. ↑ ^{a b} Lehman, J. P., 1956, Les Arthrodires du devonien superieur du Tafilalet (sud marocain): Morocco Serv. Geol. Notes et Mem., no. 129: 1-70
16. ↑ D. V. Obruchev. 1964. Branch Gnathostomi. Superclass Pisces, Fishes. Class Placodermi. In D. V. Obruchev (ed.), Fundamentals of Paleontology. Vol. XI. Agnatha, Pisces. Izdatel'stvo "Nauka", Moscow 168-262
17. ↑ Hans-Peter Schultze, 1973. Large Upper Devonian Arthrodires from Iran. Geol.-Palaont. Institut, Universitat Gottingen. Vol. 23, No. 5 pp. 2l-25.
18. ↑ Carr, R. K., and W. J. Hlavin, 1995. Dinichthyidae (Placodermi): A paleontological fiction? Geobios 19: 85—87.
19. ↑ Erickson, G. M., Lappin, A. K. & Vliet, K. A. (2003) "The ontogeny of bite-force performance in American alligator (Alligator mississippiensis)" Zool., Lond. 260, 317-327. DOI:10.1017/S0952836903003819
20. ↑ Miles R. S. 1969 Features of placoderm diversification and the evolution of the Arthrodire feeding mechanism. Trans. R. Soc. Edin. 68: 123-170
21. ↑ ^{a b} "Devonian Period", Ohio History Central, July 1, 2007.
22. ↑ Murphy, J. L. 1979 Brief Note: Stratigraphic significance of a Dunkleosteus plate from the Upper Riceville Shale. Ohio J. Sci. 79(5): 233-235
23. ↑ ^{a b} "Sheffield Lake to honor Lake Erie's fearsome creature". Alex M. Parker, Morning Journal Writer, 08/01/2007.

Enlaces externos

Wikispecies

• Wikiespecies tiene un artículo sobre Dunkleosteus.
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Dunkleosteus.Commons
• Archivo filogenético de Mikko (en inglés)
• Discovery Channel News: Ancient Fish Had Biggest Bite (en inglés)
• Dos fragmentos del especial de Sea Monsters en Vídeos Google

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