Gymnophiona

Cecilias
Rango temporal: Jurásico Inferior - Presente
Ichthyophis sp.
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Amphibia
Subclase:	Lissamphibia
Orden:	Gymnophiona Müller, 1831
Distribución
Clados
Caeciliidae Ichthyophiidae Rhinatrematidae

Los gimnofiones (Gymnophiona, que en griego significa "serpiente desnuda") o ápodos (Apoda), conocidos vulgarmente como cecilias, cecílidos, ilulos, otongos o pudridoras^[1] son un clado de anfibios caracterizados principalmente por presentar un aspecto vermiforme, tentáculos olfativos y una ausencia de extremidades, cintura pélvica y cintura escapular.^[2] Habitan únicamente en las regiones tropicales húmedas, exhibiendo un estilo de vida fosorial al vivir bajo el suelo, mientras que algunas especies son secundariamente acuáticas. Se encuentran en América, África, la India, Indochina y algunas otras regiones que formaron parte de Gondwana durante el Mesozoico.^[3] Los registros más antiguos de gimnofiones corresponden al holotipo de Eocaecilia micropodia del Jurásico Inferior^[4] y a Rubricacaecilia del Cretácico Inferior^[5] Hoy en día existen más de 170 especies conocidas de cecilias.^[6]

Morfología

1. Puesta de huevos 2. Huevo 3. Cuidado parental de los huevos 4. Larva de cecilia.

Las cecilias presentan tamaños que van desde los 98-104 mm en los adultos de la especie Idiocranium russeli, hasta 1,5 m en Caecilia thompsoni.^[7]

Poseen un cuerpo elongado compuesto por unas 200 vértebras y una cola muy corta en el caso de las especies del grupo Rhinatrematidae, en las cuales, a su vez, la boca está localizada en la región anterior del cráneo, característica ausente en el resto de las familias. No presentan cintura pélvica, cintura escapular ni extremidades, estando el cuerpo organizado en anillos denominados annuli (dándoles un aspecto similar a los gusanos), los cuales pueden estar divididos en anillos secundarios o terciarios, considerándose dicha característica como plesiomórfica (primitiva).^[2]

Las cecilias comparten una cabeza aplanada, altamente osificada y con pequeños ojos rudimentarios, en algunos casos atrofiados o cubiertos de piel. Esto parecería indicar que su función es sólo la de percibir la luz. La piel, por su parte, es lisa y con surcos transversales, siendo la de la de la región cefálica lisa y muy dura, esto debido a que en las capas más internas se encuentra fusionada con el cráneo. Esta característica les permite buscar y palpar con la cabeza en su entorno, además de cavar con ella sin que la piel se desprenda. Poseen también dos estructuras protráctiles situadas a los lados de la cabeza, entre la naríz y el ojo. Estos apéndices, denominados tentáculos, les permiten detectar olores, siendo únicos entre los vertebrados. La mandíbula se sitúa en la parte inferior de su cabeza, lo cual evita el ingreso de tierra mientras cavan. Poseen además pequeños dientes proyectados hacia atrás, lo cual facilita la captura de las presas.

Al igual que en las serpientes, las anfisbenas y las salamandras, los órganos internos de las cecilias son elongados; hay reducción de un pulmón o de los dos, y, generalmente, falta el izquierdo; la especie Atretochoana eiselti carece de ellos.^{[8] [9]}

Biología

La cecilias presentan una fertilización interna (con un período larval que suele durar entre 10 y 12 meses^[7] ), siendo además ovovivíparas (aunque la mayoría tiene renacuajos nadadores^[3] ) y dándose casos en que las larvas continúan desarrollándose en el oviducto o canal sexual, alimentándose de secreciones del cuerpo materno funcionalmente equivalentes a la leche. También existen cecilias totalmente ovíparas, en cuyo caso las hembras se enroscan alrededor de los huevos para protegerlos. En la especie Boulengerula taitanus, la cual es endémica de Kenia, se ha documentado una forma de cuidado parental en la cual la hembra alimenta a la prole con su piel, la cual es rica en nutrientes.^{[10] [11]}

En comparación con otros anfibios, poco se sabe de las cecilias, ya que su vida subterránea las mantiene escondidas. La mayoría viven en los lechos de hojas y en el suelo blando de las selvas tropicales, aunque algunas especies llevan una vida acuática, buscando comida mientras palpan el lecho de estanques y ríos con su cabeza. Como todos los anfibios, las cecilias adultas son carnívoras, aunque su dieta depende de su tamaño: las más pequeñas comen insectos, ciempiés, lombrices y gusanos, pero las especies más grandes se alimentan de ranas y serpientes.

Evolución y sistemática

Eocaecilia micropodia es la cecilia más antigua de la que se tengan registros.

Al ser tan escaso el registro fósil de las cecilias, poco se sabe sobre su historia evolutiva. Durante mucho tiempo una vértebra descubierta en Brasil, la cual data del Paleoceno, era el único registro con el que se contaba. No fue hasta 1972 que este registro se extendió dramáticamente al descubrirse en Arizona (Estados Unidos) un espécimen del Jurásico Inferior, el cual fue nombrado más tarde como Eocaecilia micropodia.^{[12] [4]} Eocaecilia poseía características de las cecilias modernas (Apoda) en el cráneo y en el cuerpo elongado, pero a diferencia de estas presentaba extremidades y ojos bien desarrollados.^[13]

Los primeros estudios moleculares de las relaciones filogenéticas de las cecilias con respecto a las ranas y las salamandras, sustentaban una relación cercana entre estas últimas y las cecilias (grupo denominado Procera).^{[14] [15] [16] [17]} Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los anfibios modernos, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar^[18] (correspondiendo al género Triadobatrachus^[19] ), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).^{[20] [21] [22]}

Por otra parte, los primeros análisis filogenéticos de las relaciones entre las cecilias, adoptaron datos morfológicos y sobre la biología de estas, los cuales fueron, en su mayoría, corroborados por los estudios moleculares posteriores. La mayor excepción ha sido la posición de Uraeothyphlidae, un grupo de cecilias endémicas de la India que a pesar de las similitudes con las especies del clado Teresomata (Scolecomorphidae, Caeciliidae y Typhlonectidae) es ubicada en algunos estudios más cercano al clado Diatrata (Uraeotphyphlidae e Ichthyophiidae) basado tanto en datos morfológicos como moleculares.^{[23] [24] [25] [26]}

La monofilia de los grupos Rhinatrematidae, Uraeothyphlidae, Scolecomorphidae y Typhlonectidae está hoy en día avalada por análisis morfológicos y moleculares, pero Ichthyophiidae y el largo y heterogéneo grupo Caeciliidae, han demostrado ser parafiléticos con respecto a Uraeothyphlidae y Typhlonectidae respectivamente.^{[23] [24] [27] [26]}

Frost et al. (2006) considera a Uraotphyphlidae como un subgrupo dentro de de Ichthyophiidae, el cual está también conformada por Ichthyophiinae.^[23] Dentro de la misma línea, tanto a Scolecomophidae como a Typhlonectinae las considera subgrupos de Caeciliidae, pero no reconoce a Caeciliinae dentro de este. Por otra parte, Roelants et al. (2007) establece al género Scolecomorphus como el taxón hermano del resto de las especies dentro de Caeciliidae y a Typhlonectinae como un clado de cecilias sudamericanas.^[24]

Gymnophiona	Eocaecilia † Rubricacaecilia † Apoda Rhinatrematidae "Ichthyophiidae" Uraeothyphlidae Scolecomorphidae "Caeciliidae" Typhlonectidae

Cladograma basado en San Mauro et al (2004),^[28] Marjanovic & Laurin (2007)^[29] y Zhang & Wake (2009)^[30]

• 

  Siphonops annulatus

• 

  Dermophis mexicanus

Referencias

1. ↑ Cecilia o Caeciliidae en el sitio "Todo anfibios".
2. ↑ ^{a b} Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
3. ↑ ^{a b} Nussbaum, R. A. (2000) Caecilians. In Cogger, H. G., Gould, E., Forshaw, J., McKay, G. & Zweifel, R. G. (consultant eds) Encyclopedia of Animals: Mammals, Birds, Reptiles, Amphibians. Fog City Press (San Francisco), pp. 492-499.
4. ↑ ^{a b} Jenkins, F. A. & Walsh, D. M. (1993) An Early Jurassic caecilian with limbs. Nature 365: 246-250.
5. ↑ Evans, S. E. & Sigogneau-Rusell, D. (2001) A stem-group caecilian (Amphibia: Lissamphibia) from the Lower Cretaceous of Morocco. Palaeontology 44, 259–273.
6. ↑ Frost, D. R. (2008) Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2 (15 July, 2008). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php. American Museum of Natural History, New York, USA.
7. ↑ ^{a b} Vitt, L. J. & Caldwell, J. P. (2008) Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Third Edition. San Diego: Academic Press, pp. 75. 0-12-782622-X.
8. ↑ Nussbaum, R. A. & Wilkinson, M. (1995) A new genus of lungless tetrapod: a radically divergent caecilian (Amphibia: Gymnophiona). Proceedings of the Royal Society 261:331-335.
9. ↑ Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (1997) Comparative morphology and evolution of the lungless caecilian Atretochoana eiselti (Taylor) (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae). The Biological Journal of the Linnean Society 62:39-109.
10. ↑ Kupfer, A. et al. (2008) Care and parentage in a skin-feeding caecilian amphibian. Journal of Experimental Zoology 309A:460-467.
11. ↑ Kupfer, A. et al. (2006) Parental investment by skin feeding in a caecilian amphibian. Nature 440:926-929.
12. ↑ Estes, R. & Wake, M. H. (1972) The First Fossil Record of Caecilian Amphibians. Nature 239:228-231.
13. ↑ Jenkins, F. A. et al. (2007) Anatomy of Eocaecilia micropodia, A Limbed Caecilian of the Early Jurassic. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158(6):285-365.
14. ↑ Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
15. ↑ Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.
16. ↑ Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.
17. ↑ Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626.
18. ↑ San Mauro, D. (2005) Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. American Naturalist 165: 590-599
19. ↑ Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. Palaeontographica A 206, 1–16.
20. ↑ Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.
21. ↑ Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
22. ↑ Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
23. ↑ ^{a b c} Frost, D. R. et al. (2006). The Amphibian Tree of Life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1–291.
24. ↑ ^{a b c} Roelants, K. et al. (2007) Global patterns of diversification in the history of modern amphibians. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104: 887-892
25. ↑ Wilkinson, M. et al. (2002) Phylogenetic relationships of Indian caecilians (Amphibia: Gymnophiona) inferred from mitochondrial rRNA gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 23:401–407.
26. ↑ ^{a b} Gower, D. J. et al. (2002) A molecular phylogeny of ichthyophiid caecilians (Amphibia: Gymnophiona: Ichthyophiidae): Out of India or out of southeast Asia?. Proceedings of the Royal Society B 269: 1563-1569.
27. ↑ Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (1996) On the phylogenetic position of the Uraeotyphlidae (Amphibia: Gymnophiona). Copeia 1996:550–562.
28. ↑ San Mauro, D. et al. (2004) Phylogeny of caecilian amphibians (Gymnophiona) based on complete mitochondrial genomes and nuclear RAG1. Molecular Phylogenetics and Evolution 33: 413–427
29. ↑ Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Systematic Biology 56, 369-388.
30. ↑ Zhang, P. & Wake M. H. (2009) A mitogenomic perspective on the phylogeny and biogeography of living caecilians (Amphibia: Gymnophiona). Molecular Phylogenetics and Evolution 53(29):479-491

Bibliografía

• Estes, R. (1998) Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2. München:Pfeil.
• Gower D. J. & Wilkinson, M. (2005) The conservation biology of caecilians. Conservation Biology 19:45-55.
• Loader, S. P. et al.(2007) Relative timescales reveal multiple origins of parallel disjunct distributions of African caecilian amphibians. Biology Letters 3:505-508.
• Nussbaum, R. A. (1983) The evolution of a unique dual jaw-closing mechanism in caecilians (Amphibia: Gymnophiona) and its bearing on caecilian ancestry. Journal of Zoology 199, 545-554.
• Nussbaum, R. A. & Wilkinson, M. (1989) On the classification and phylogeny of caecilians (Amphibia: Gymnophiona), a critical review. Herpetological Monographs 3:1–42
• San Mauro et al. (2009) Experimental Design in Caecilian Systematics: Phylogenetic Information of Mitochondrial Genomes and Nuclear rag1. Systematic Biology 58(4):425-438.
• Wilkinson, M. et al. (2003) Phylogenetic relationships of African Caecilians (Amphibia: Gymnophiona): Insights from mitochondrial rRNA Gene Sequences. African Journal of Herpetology 52:83–92.
• Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (2006) Caecilian phylogeny and classification. In Exbrayat, J.-M. (ed.) Reproductive Biology and Phylogeny of Amphibia Volume 3. Gymnophiona. Science Publishers Inc., pp. 39-78.
• Zardoya, R. & Meyer, A. (2000) Mitochondrial evidence on the phylogenetic position of caecilians (Amphibia: Gymnophiona). Genetics 155:765-775.

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Gymnophiona. Commons
• Wikiespecies tiene un artículo sobre Gymnophiona. Wikispecies
• Gymnophiona.org
• ITIS Gymnophiona Müller, 1831
• Sobre las cecilias en el sitio Batraciens. Reptiles. Texto en francés.
• Gower y Wilkinson, 2002: "Phallus morfology in caecilians (Amphibia: Gymnophiona) and its systematic utility" ("La morfología del pene de las cecilias y su utilidad sistemática"). Boletín del Museo de Historia Natural de Londres. Texto en inglés.