Monotremata

Monotremas
Rango fósil: Cretácico - Presente
Equidna común (Tachyglossus aculeatus).
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Mammalia
Subclase:	Prototheria
Infraclase:	Australosphenida
Orden:	Monotremata Bonaparte, 1837
Clados subordinados
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Los monotremas o monotremados (Monotremata) son un orden de mamíferos prototerios que incluye las especies actuales de mamíferos más primitivas. Poseen características comunes a reptiles y mamíferos. El orden Monotremata es el único integrante de Prototheria con especies vivas en la actualidad.

Durante mucho tiempo, los monotremas estuvieron clasificados como un grupo de reptiles cubiertos de pelo, hasta que después de 200 años se identificaron inequívocamente como mamíferos, pues en ellos se encuentran todas las características que definen la clase:

• Su piel está cubierta de pelo.
• Producen leche para alimentar a las crías recién nacidas, si bien, las glándulas no se disponen en mamas como en el resto de los mamíferos, sino que desembocan en dos campos mamarios situados a ambos lados del abdomen, en la base de los pelos.
• Presentan tres huesos en el oído medio.
• Poseen diafragma
• Su corazón está dividido en cuatro cavidades, si bien la separación entre la aurícula y el ventrículo derechos es incompleta.
• Son homeotermos, pero con ciertas limitaciones, oscilando su temperatura entre 28 y 32 grados centígrados y presentando ligeras variaciones durante el día en función de la ambiental.

Sinapomorfías del orden

• Los dientes están atrofiados o ausentes.
• El rostro está cubierto por una funda de piel correosa.
• Los machos poseen un espolón en las extremidades posteriores.
• Ausencia de lagrimales.
• El cráneo es acuminado con el hocico en forma de pico.
• Son ovíparos.

Sistemática y taxonomía

El orden Monotremata es el único integrante de Prototheria con especies vivas en la actualidad.

--o Monotremata Bonaparte, 1837 (~Prototheria Gill, 1872)
  |-o Kollikodontidae Flannery, Archer, Rich & Jones, 1995 (†)
  | `-o Kollikodon Flannery, Archer, Rich & Jones, 1995 (†)
  |   `- K. ritchiei Flannery, Archer, Rich & Jones, 1995 (†)
  |-o Platypoda Gill, 1872
  | `-o Ornithorhynchidae Gray, 1825
  |   |-o Monotrematum Pascual & al., 1992 (†)
  |   | `- M. sudamericanum Pascual & al., 1992 (†)
  |   |-o Obdurodon Woodburne & Tedford, 1975 (†)
  |   | |- O. dicksoni Archer, Jenkins, Hand, Murray & Godthelp, 1992 (†)
  |   | `- O. insignis Woodburne & Tedford, 1975 (†)
  |   |-o Ornithorhynchus Blumenbach, 1800
  |   | |- O. anatinus (Shaw, 1799) - Ornitorrinco
  |   | `- O. maximus - (†)
  |   |-o Teinolophos Rich, Vickers-Rich, Constantine, Flannery, Kool & van Klaveren, 1999 (†)
  |   | `- T. trusleri Rich, Vickers-Rich, Constantine, Flannery, Kool & van Klaveren, 1999 (†)
  |   `-o Steropodon Archer, Flannery, Ritchie & Molnar, 1985 (†)
  |     `- S. galmani Archer, Flannery, Ritchie & Molnar, 1985 (†)
  `-o Tachyglossa Gill, 1872
    |-o Kryoryctes Pridmore, Rich, Vickers-Rich & Gambaryan, 2005 (†)
    | `- K. cadburyi Pridmore, Rich, Vickers-Rich & Gambaryan, 2005 (†)
    `-o Tachyglossidae Gill, 1872 
      |-o Megalibgwilia Griffiths, Wells y Barrie, 1991
      | `- M. ramsayi (Owen, 1884) (†)
      |-o Tachyglossus (Shaw, 1792)
      | `- T. aculeatus (Shaw, 1792) - Equidna de hocico corto
      `-o Zaglossus Gill, 1877 - 
        |- Z. attenboroughi Flannery & Groves, 1998 - Zagloso de Sir David
        |- Z. bartoni (Thomas, 1907) - Zagloso de Barton
        |- Z. bruijni (Peters & Doria, 1876) - Zagloso común
        |- Z. hacketti (Glauert, 1914) (†)
        |- Z. harrisoni Scott & Lord, 1922 (†)
        |- Z. owenii (†)
        `- Z. robusta Dun, 1895 (†)

El clado Australosphenida fue propuesto por Luo et al. (2001, 2002) aunque se dejó sin rango por no guardar la jerarquía de Linneo. Benton (2005) lo clasifica como Superdivisión, algunos niveles por debajo de la Subclase.^[1]

McKenna and Bell (1997) dividieron el orden en Platypoda y Tachyglossa, aunque la fecha de divergencia no está concretada.^[2]

Datos fósiles

Se desconoce con exactitud, cuándo y dónde aparecieron los monotremas en la Tierra, aunque es muy probable que estén vinculados con los extintos mammaliaformes y los Allotheria. La mayor parte de los fósiles han sido encontrados en Australia, si bien recientemente han sido descubiertos en Argentina dientes fósiles de un ornitorrinco perteneciente al género Monotrematum, lo que sugiere que se distribuían por las regiones más meridionales de Gondwana.

El fósil más antiguo del que se dispone de un monotrema data de más de 100 millones de años. Se trata de una porción de la mandíbula de un Steropodon galmani, un antepasado del ornitorrinco que debía de ser del tamaño de un gato.

También del Cretáceo es una segunda mandíbula, en este caso de Kollikodon ritchiei, lo que sugiere que en este periodo existía una diversidad de monotremas.

Al Mioceno pertenecen los fósiles hallados de otros dos antepasados del ornitorrinco, Obdurodon insignis y Obdurodon dicksoni. En los pertenecientes a estas especies se ha comprobado además que a diferencia de la especie actual, los adultos mantienen los molares.

Los expertos no se ponen de acuerdo acerca de si se trataba también de especies acuáticas.

Además, existen fósiles de equidnas gigantes que vivieron tanto en el Mioceno como en el Pleistoceno, se trata de tres especies, dos de ellas pertenecientes al género Megalibgwilia y una tercera, más reciente y la mayor de todas ellas, Zaglossus hacketti.

Se resumen a continuación las especies fósiles conocidas de monotremas:

• Familia Kollikodontidae
  • Género Kollikodon
    • Kollikodon ritchiei. Cretáceo Temprano (108-96 millones de años).
• Familia Ornithorhynchidae
  • Género Ornithorhynchus. El especimen más antiguo del género tiene 4'5 millones de años.
  • Género Obdurodon.
    • Obdurodon dicksoni Entre el Bajo y el Medio Mioceno.
    • Obdurodon insignis Oligoceno Superior.
    • Monotrematum sudamericanum. Bajo Paleoceno (61 millones de años).
• Familia Tachyglossidae
  • Género Zaglossus. Pleistoceno Superior 0'1-1'8 millones de años.
    • Zaglossus hacketti
    • Zaglossus robustus
  • Género Megalibgwilia
    • Megalibgwiilia ramsayi Pleistoceno Final
    • Megalibgwiilia robusta Mioceno
• Familia Steropodontidae.
  • Género Steropodon
    • Steropodon galmani Bajo Cretáceo (110 millones de años)
  • Género Teinolophos
    • Teinolophos trusleri. Cretáceo Temprano (123 millones de años). El monotrema más antiguo conocido.

Distribución geográfica

En la actualidad se reconocen cinco especies distintas, el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus) y cuatro hormigueros espinosos o equidnas pertenecientes a los géneros Tachyglossus y Zaglossus, todas ellas habitantes de la región Australiana, distribuyéndose por Australia, Nueva Guinea, Tasmania y otras islas próximas a las costas.

Anatomía y fisiología

Guardan mucho parecido con sus ancestros terápsidos, y a su vez, con los reptiles: poseen un único orificio de salida corporal común al tracto digestivo y urogenital, de donde viene su nombre (monotrema: un solo orificio), son ovíparos, poseen una compleja cintura pectoral y sus miembros se articulan perpendicularmente al tronco.

Aparato locomotor

Esqueleto de ornitorrinco.

El esqueleto es primitivo, llama la atención la complejidad de la cintura pectoral que además de escápula y clavícula presenta tres huesos accesorios, y las articulaciones de los miembros anteriores y posteriores prácticamente perpendiculares al tronco de igual modo que los reptiles.

Las costillas no se reducen a la región torácica sino que también aparecen articuladas con las vértebras cervicales.

El cráneo presenta grandes diferencias con respecto al resto de los mamíferos: el arco cigomático está reducido o ausente, la mandíbula es un delgado hueso muy rudimentario

El oído medio está cerrado por el anillo timpánico.

El hocico de los monotremas es muy prominente y está protegido por un estuche córneo.

Carecen de dientes a excepción de las crías del ornitorrinco.

Presentan un largo hueso epipúbico en la región pelviana, característica ésta que diferencia a prototerios y metaterios (marsupiales) de euterios (mamíferos placentados) y que comparten las dos primeras subclases con los reptiles.

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

El cerebro, aun conservando muchos caracteres arcaicos, presenta un desarrollo propio de mamíferos, con un volumen relativamente grande, y en el caso de los equidnas, además, con hemisferios constituidos por marcadas circunvoluciones. Éstos, a diferencia de lo que ocurre con el resto de los mamíferos, no están unidos por un cuerpo calloso.

La vista está escasamente desarrollada, carecen de pabellón auricular, los huesos del oído medio están escasamente desarrollados y no poseen vibrisas por lo que tienen mermadas algunas capacidades sensoriales que para otros mamíferos son imprescindibles.

Sin embargo poseen unos órganos sensoriales únicos consistentes en delgados poros en la piel que cubre el hocico, dotados de miles de receptores nerviosos que transmiten la información directamente al cerebro.

Biología reproductiva e historia natural

Muestran un comportamiento polígamo en el que el cuidado de las crías corre a cargo exclusivamente de las hembras, que por otra parte, suelen ser solícitas y devotas cuidadoras de sus crías.

El aparato genital de los machos se caracteriza por un rudimentario pene adherido a la pared ventral de la cloaca por el que sólo circula el semen. El de la hembra está constituido por un doble útero muy reducido, formado como prolongación de los oviductos y que desemboca directamente en la cloaca careciendo por tanto de vagina.

La fecundación es interna, pero como los reptiles, las hembras son ovíparas. Paren huevos esféricos y de cubierta correosa que al cabo de aproximadamente 10 días de incubación eclosiona, surgiendo una diminuta cría de fina piel desnuda, rosácea y casi transparente que deberá ser amamantada durante, relativamente, un largo periodo de tiempo que puede llegar a los cuatro meses.

La esperanza de vida es relativamente larga en comparación con otros mamíferos de tamaño y condiciones de vida similares, pudiendo llegar a vivir algunos equidnas hasta 50 años en cautividad.

Comportamiento

Son animales solitarios cuyos adultos sólo mantienen contacto en la época de monta.

Deambulan por sus territorios, que se solapan con los de otros congéneres, si bien sólo manifiestan indiferencia cuando se produce algún encuentro.

Mayoritariamente crepusculares o nocturnos, no descartan abandonar sus madrigueras durante las horas de luz solar, especialmente aquellos individuos que habitan zonas más septentrionales en las que las noches de invierno pueden ser demasiado frías.

Papel ecológico y estado de conservación

Intervención en la cadena trófica

Todas las especies se alimentan de invertebrados. El ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus), obtiene sus presas en el medio acuático y está formada por numerosos grupos animales. Tampoco es muy selectivo el equidna común o de hocico corto (Tachyglossus aculeatus), que se alimenta de gran número de invertebrados terrestres, al contrario que los zaglosos o equidnas de hocico largo (género Zaglossus) que tienen especial predilección por las lombrices de tierra.

Estos animales, tradicionalmente han carecido de grandes predadores a excepción de varanos y serpientes. La introducción de especies carnívoras como el zorro europeo (Vulpes vulpes), el perro (Canis lupus familiaris y Canis lupus dingo) o el gato (Felis silvestris catus) ha modificado esta circunstancia, si bien los hábitos acuáticos de una especie, y la protección conferida por las espinas de las otras, los hace poco interesantes como presas fáciles.

Estado de conservación

De las cinco especies, la UICN clasifica dos como menos preocupantes, el ornitorrinco y el equidna común, y una como amenazada, el zagloso común (Zaglossus bruijni), sin que existan datos de las otras dos.

Por lo que respecta a los apéndices de las CITES, aparece referenciado además del anterior, el zagloso de Sir David (Zaglossus attenboroughi), considerando que el zagloso de Barton (Zaglossus bartoni) es sinónimo del primero, por lo que también se halla incluido.

El comercio internacional de las dos especies no amenazadas está expresamente prohibido por el gobierno australiano, por lo que no puede salir ningún ejemplar vivo del país.

Relaciones con el hombre

La rareza de estos animales los hace muy carismáticos, por lo que suponen un importante objetivo turístico para aquellas personas que gustan de la zoología y el turismo ecológico.

Véase también

• Anexo:Cladograma Prototheria

Referencias

1. ↑ Australosphenida en WP:en
2. ↑ Monotremata en Mammals Species of the World (Ed. online)]

Bibliografía

• Grzimek, B., Schlager, N. y Olendorf, D. (2003). Grzimek's Animal Life Encyclopedia. Thomson Gale.Detroit. 
• McKenna, M.C., y Bell, S.K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level.. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-11013-8. 
• Novak, R.M. (1999). Walker’s Mammals of the World. John Hopkins University Press. Baltimore. 
• Pascual, R., Goin, F.J., Bailarina, L. y Udriza Sauthier, D.E. (2002). New data on the Paleocene monotreme Monotrematum sudamericanum, and the convergent evolution of triangulate molars.. Acta Paleontologica Polonica 47 (3): 487-492. 
• Wilson, D.E., y Reeder, D.M. (2005). Mammal Species of the World. Johns Hopkins University Press. Baltimore. 

Enlaces externos

• Wikiespecies tiene un artículo sobre Monotremata. Wikispecies
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Monotremata. Commons
• Prototheria en Animal Diversity Web ING
• Monotremata en Animal Diversity Web ING
• Planet’ Mammifères FRA ING
• Wilson y Reeder's Mammals Species of the World (Ed. Online) ING