Biología evolutiva del desarrollo

Biología evolutiva del desarrollo

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Dibujos de embriones de Ernst Haeckel

La biología evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del inglés evolutionary developmental biology) es un campo de la biología que compara el proceso de desarrollo de diferentes organismos con el fin de determinar sus relaciones filogenéticas.^[1] De este modo, la evolución se define como el cambio en los procesos de desarrollo.

El enfoque adoptado por la evo-devo es multidisplinar, confluyendo disciplinas como la biología del desarrollo (incluyendo la genética del desarrollo), la genética evolutiva, la sistemática, la morfología, la anatomía comparada o la paleontología.^[2]

Introducción

Durante las décadas de los ochenta y los noventa se recopiló una gran cantidad de datos comparativos en torno a la secuencia molecular de diferentes tipos de organismos y empezó a comprenderse en detalle la base molecular de los mecanismos de desarrollo codificados por tales genes, resultados aportados por la nueva genética del desarrollo. La biología evolutiva del desarrollo comenzó a constituirse en disciplina gracias a la disponibilidad de tales datos.

Algunos de los temas de la evo-devo:^[3]

• Origen y evolución del desarrollo
• El origen ontogenético de las innovaciones evolutivas
• La relación entre genotipo y fenotipo: concepción jerárquica de la organización biológica
• La plasticidad fenotípica
• La base ontogenética de la homología

Desarrollo y origen de la novedad

Entre los resultados más sorprendentes y, probablemente, más contraintuitivos de la investigación en biología evolutiva del desarrollo se encuentra el hecho de que la diversidad de los planes corporales y de la morfología de los organismos a lo largo de muchos filo no aparecen necesariamente reflejados en una diversidad a nivel de las secuencias de genes implicadas en la regulación del desarrollo. De hecho, como señalan Gerhart y Kirschner (1997), nos encontramos con una aparente paradoja: "allí donde esperamos encontrar variación, encontramos conservación, ausencia de cambio".

Incluso dentro de una misma especie, la ocurrencia de nuevas formas dentro de una población no indica la preexistencia de variación genética suficiente para dar cuenta de la diversidad morfológica. Por ejemplo, aún cuando la variación genética es baja, encontramos una variación significativa en la morfología de las extremidades de las salamandras, así como en el número de segmentos de los centípedos.

Así, se plantea una cuestión fundamental para la investigación en el campo de la evo-devo: ¿De dónde procede la novedad si la novedad morfológica que observamos a nivel de los diferentes clados no se refleja siempre en el genoma?

La novedad puede surgir a través de varios medios, incluyendo la duplicación genética y los cambios en la regulación genética. La duplicación genética permite la fijación de una función celular o bioquímica particular en un locus, de modo que el locus duplicado queda libre para desempeñar una nueva función. Los cambios en la regulación genética son efectos de "segundo orden" que resultan de la interacción y del ritmo de actividad de las redes genéticas, propiedades distintas del funcionamiento de los genes individuales en la red.

El descubrimiento en la década de los ochenta de los Homeobox permitió que los investigadores en biología del desarrollo evaluaran empíricamente la importancia relativa de la duplicación y de la regulación genética en la evolución de la diversidad morfológica. Varios biólogos sugieren que los "cambios en los sistemas cis-regulatorios de genes" son más significativos que los "cambios en el número de genes o en la función de las proteínas" (Carroll 2000).

La evo-devo sostiene que la naturaleza combinatoria de la regulación de la transcripción genética proporciona un rico sustrato para la diversidad morfológica, dado que las variaciones en el nivel, patrón o ritmo de la expresión genética pueden proporcionar más variación para que la selección natural actúe sobre ellos que los cambios que se producen solamente en el producto génico.

Los cambios epigenéticos incluyen la modificación del material genético debida a metilación y otras alteraciones químicas reversibles (Jablonka y Lamb 1995) así como la remodelación no programada del organismo por efectos ambientales, debida a la inherente plasticidad fenotípica de los organismos en desarrollo (West-Eberhard 2003). Los biólogos Stuart A. Newman y Gerd B. Müller^[4] han sugerido que los primeros organismos en la historia de la vida multicelular eran más susceptibles a esta segunda categoría de la determinación epigenética que los organismos modernos.

Propiedades de los sistemas de desarrollo

Ontogénesis de un poliqueto

Gerd Müller (1991) ha identificado tres propiedades características de los sistemas de desarrollo: organización jerárquica, interdependencia interactiva y condiciones de equilibrio.

Las constricciones del desarrollo

Artículo principal: Constricción (biología)

Mecanismos evolutivos del desarrollo

Un ejemplo clásico de neotenia entre los vertebrados lo encontramos en el ajolote, especie acuática de salamandra que conserva en su fase adulta los rasgos que en otras especies de salamandra aparecen en la fase de larva.

Mecanismos evolutivos del desarrollo^{[5] [6]}

Niveles	Mecanismos
Gen	regulación, redes, interacciones, tamaño del genoma, procesos epigenéticos (metilación, impronta, desactivación cromosómica)
Célula	división, migración, condensación, diferenciación, interacción, patrones, morfogénesis, inducción embriológica,
Tejidos, Órganos	modularidad, segmentación, interacciones epitelio-célula madre, crecimiento
Organismos	asimilación genética, plasticidad fenotípica, polimorfismo, morfología funcional

Nivel molecular-genético

Los mecanismos que actúan a nivel genético son estudiados por la genética del desarrollo:

• Los genes HOX

Nivel epigenético

• Campo morfogenético
• En los sistemas epigenéticos, la amplificación epigenética es el fenómeno por el cual un pequeño cambio durante la morfogénesis (por ejemplo, en la invaginación del epitelio, en el área de contacto entre tejidos o en el inicio o terminación de la osificación) tiene como resultado un gran cambio fenotípico. Este fenómeno puede dar cuenta de los saltos macroevolutivos postulados por la teoría del equilibrio puntuado.^[7]
• La heterocronía implica un cambio en el ritmo de los procesos de desarrollo de manera que un suceso ocurre antes, después o a una velocidad distinta en un taxón en comparación con ese mismo proceso de desarrollo en su antecesor.^[8]
• La influencia del contexto ecológico en la ontogénesis.

Nivel fenotípico

• La asimilación genética es aquel proceso mediante el cual una respuesta fenotípica a un factor ambiental es asimilada (a través de la selección natural) por el genotipo de tal manera que se vuelve independiente del inductor ambiental.
• La plasticidad fenotípica es la capacidad de un organismo con un genotipo dado de cambiar su fenotipo en respuesta a cambios en el entorno (véase también Norma de reacción).

Ejemplos

Junonia coenia

• La evolución de las manchas oculares de las mariposas.

Historia de la evo-devo

Artículo principal: Historia de la evo-devo

La historia de la biología evolutiva del desarrollo se remonta a la tradición analógica que, ya en Grecia, estableció un paralelismo entre el desarrollo ontogenético y la organización de los seres vivos. La vinculación entre evolución y desarrollo no tiene lugar hasta la Teoría de la Recapitulación de Ernst Haeckel. Finalmente, la institucionalización de la evo-devo como disciplina autónoma y consolidada tendrá lugar en los años noventa del siglo XX.

Referencias

1. ↑ Entendiendo por desarrollo, en palabras de Hall, todo lo comprendido en la "caja negra" que media entre el genotipo y el fenotipo Hall, B.K. (2003). Unlocking the Black Box between Genotype and Phenotype:Cells and Cell Condensations as Morphogenetic (modular) Units. Biol. & Philos., 18: 219-247.
2. ↑ Wagner, Chiu and Laubichler, 2000
3. ↑ Hall, 2000, p 177
4. ↑ Müller and Newman, 2003
5. ↑ Hall (2003) Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms. Int. J. Dev. Biol. 47: 491-495.
6. ↑ Mecanismos como la heterocronía o la heterotopía pueden actuar a todos los niveles
7. ↑ Müller G.B. 1990.Developmental mechanisms at the origin of morphological novelty: A side-effect hypothesis. In: Evolutionary Innovations.M.H. Nitecki (ed.): pp 99-130. Chicago Press, Chicago.
8. ↑ Smith, K. K. (2002) Sequence Heterochrony and the Evolution of Development JOURNAL OF MORPHOLOGY 252:82–97.

• Alberch, P. & Gale, E. 1985. A developmental analysis of an evolutionary trend: Digital reductions in amphibians. Evolution, 39: 8-23.
• Carroll, S. B. (2001) Endless forms: the evolution of gene regulation and morphological diversity, Cell 101, 6: 577-580
• Gerhart, J. and Kirschner, M. (1997) Cells, Embryos and Evolution, Blackwell Science
• Jablonka, E. and Lamb, M. J. (1995) Epigenetic Inheritance and Evolution: The Lamarckian Dimension, Oxford University Press
• Love, Reflections on the Middle Stages of EvoDevo’s Ontogeny

• Müller, G. B. and Stuart A. Newman (Eds.), 2003, Origination of Organismal Form: Beyond the Gene in Developmental and Evolutionary Biology, MIT Press
• Russell, E. (1916). Form and Function. A Contribution to the History of Animal Morphology. Londres.
• West-Eberhard, M. J. (2003) Developmental Plasticity and Evolution, Oxford University Press

Para saber más

• Sean B. Carroll (2005) Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom, W. W. Norton & Company.
• Stephen Jay Gould, Ontogeny and Phylogeny: una controvertida pero relevante revaluación de un concepto entonces difunto.
• García Azkonobieta, T.(2005). Evolución, desarrollo y (auto)organización. Un estudio sobre los principios filosóficos de la evo-devo: tesis doctoral dirigida por Miren Arantzazu Etxeberria Agiriano. Universidad del País Vasco, Donostia-San Sebastián.
• Arthur, Wallace (2004) Biased Embryos and Evolution. Cambridge University Press, 248 p.

Enlaces externos

• Actas del congreso dedicado a la "evo-devo" organizado en el 2000 por la National Academy of Science (PNAS).
• (en inglés) [1] Publicación del 2005 de la Journal of Experimental Zoology. La Parte B (Molecular and Developmental Evolution) está dedicada a la innovación evolutiva y la novedad morfológica.
• (en inglés) Scott F. Gilbert, The morphogenesis of evolutionary developmental biology
• (en francés) Embryologie et évolution

Véase también

• Biología del desarrollo
• Genética del desarrollo
• Evolución biológica
• Ley de Meckel-Serres
• Ontogenia
• Teoría de la Recapitulación
• Homología (biología)

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