Brodiaeoideae

Brodiaeoideae
Flor de Dichelostemma capitatum
Clasificación científica
Reino:	Plantae
División:	Angiospermae
Clase:	Monocotyledoneae
Orden:	Asparagales
Familia:	Asparagaceae
Subfamilia:	Brodiaeoideae Traub[1]
Distribución
Distribución de los miembros de Brodiaeoideae
Géneros
Diez géneros, véase el texto.
Sinonimia
Brodiaeeae Nakai,[2] Brodiaeinae Traub,[3] Themidaceae Salisb.,[4]

Las brodieóideas (nombre científico Brodiaeoideae) conforman una subfamilia de plantas monocotiledóneas nativas del sudoeste de Norteamérica y pertenecientes a la familia de las asparagáceas. Son hierbas perennes con una inflorescencia umbelada al final de un escapo, flores más bien pequeñas con tépalos más o menos connados y ovario súpero, pero carecen del olor aliáceo típico de estas últimas, además poseen cormos fibrosos en lugar de bulbos, y sus inflorescencias poseen muchas brácteas tanto internas como subyacentes, mientras que las aliáceas típicamente poseen 2 (y si hay más de 2, son subyacentes a la inflorescencia y nunca hay brácteas internas a ella). La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG II del 2003^[5] y el APWeb (2001 en adelante^[6] ), si bien el APG II deja como opción incluir a la familia en un Asparagaceae sensu lato (ver Asparagales para una discusión sobre este último clado).

Descripción

Son pequeñas plantas herbáceas, perennes y bulbosas que no superan los 30 cm de altura. Los tallos, cormos, son subterráneos y se hallan típicamentes cubiertos por túnicas fibrosas que constituyen los restos de las bases foliares membranosas. No presentan el olor aliáceo característico de las cebollas o los ajos.

Las hojas son simples, con una vaina cerrada en la base y su forma puede ser planas, terete, fistulosa, acicular, lineal o lanceolada.

La inflorescencia tiene forma de umbela y se dispone en la extremidad de un escapo. La inflorescencia presenta brácteas por debajo de cada una de las flores, por lo que las mismas se interpretan como racimos condensados. Las flores son bisexuales, actinomorfas e hipóginas. El perigonio está constituido por dos verticilos cada uno compuesto por tres tépalos libres entre sí o más o menos unidos por sus bases fromando un tubo. Los tépalos son similares entre sí tanto en forma como en coloración, por lo que el perigonio se denomina homoclamídeo. El androceo está compuesto por seis estambres libres entre sí y dispuestos también en dos verticilos. Los seis estambres pueden ser fértiles o tres de ellos pueden ser estériles y se denominan estaminodios.), usualmente separados.

El gineceo es de ovario es súpero, con tres carpelos fusionados entre si que encierran tres lóculos cada uno de los cuales lleva desde dos a numerosos ovulos con placentacion axilar..

El fruto es una cápsula loculicida. Las semillas son ovoides, elipsoides o subglobosas, endospermadas, ricas en aceites y aleurona.^[7]

Distribución

Distribuidas en Norteamérica desde el Sudoeste de Canadá a América Central.

Evolución, filogenia y taxonomía

Los 10 géneros de Themidaceae habían sido incluidos en Alliaceae, como tribu Brodiaeeae (subfamilia Allioideae). Estudios moleculares y anatómicos recientes indicaron que el grupo merece estatus de familia (Fay y Chase 1996^[8] ). Análisis moleculares de ADN hechos sobre secuencias rbcL y trnL-F (Pires et al. 2001^[9] ), y sobre secuencias ndhF, secuencias intrones y spacer trnL-F, y rpl16 (Pires y Sytsma 2002^[10] ) también sostuvieron la monofilia de Themidaceae.

Petronymphe no es un miembro de este grupo, en realidad pertenece a Anthericaceae (Fay y Chase 1996^[8] ).

Themidaceae pertenece al clado Asparagaceae sensu lato (ver en Asparagales). Un caracter morfológico que reúne a las asparagáceas sensu lato es la presencia de una inflorescencia racimosa. Si bien Themidaceae tiene inflorescencias umbeloides, tienen brácteas por debajo de todas las flores, por lo que las inflorescencias se interpretan como racimos condensados.

Themidaceae, Hyacinthaceae, Aphyllanthaceae y Agavaceae forman un clado (ver Fay et al. 2000^[11] para todas menos Aphyllanthaceae), si bien el sostén morfológico para este grupo es poco claro. Este clado puede ser hermano del clado (Ruscaceae + Asparagaceae + Laxmanniaceae).

Fay et al. (2000^[11] ), Pires et al. (2001^[9] ), y Pires y Sytsma (2002^[10] ) discuten la incertidumbre con respecto a las relaciones de Themidaceae con las demás familias. (Themidaceae + Hyacinthaceae) parecen tener un moderado sostén en Fay y Chase (1996^[8] ) y en Meerow et al. (2000^[12] ), pero el sostén es bajo en el análisis de 2 genes de Jang y Pfosser (2002,^[13] sin incluir Aphyllanthes), en Chase et al. (2006^[14] ), y en Pires et al. (2006^[15] ). Las dos familias comparten las saponinas esteroideas, las hojas de disposición espiralada, los pedicelos bracteados, el óvulo anátropo, el endosperma helobial o nuclear, y el cotiledón no fotosintético. Para algunos caracteres más ver Fay y Chase (1996^[8] ). Estructuras parecidas a laticíferos pueden estar presentes en las dos familias.

Dentro de Themidaceae, el complejo Milla de México se sostuvo como monofilético dentro de un parafilético complejo Brodiaea del oeste de Norteamérica.

Cuatro grandes clados han sido identificados:

• (1) el complejo Milla;
• (2) Brodiaea, Dichelostemma, y Triteleiopsis;
• (3) Triteleia, Bloomeria, y Muilla clevelandii;
• (4) Androstephium y las demás especies de Muilla.

Estos clados bien definidos sugieren que los caracteres morfológicos (por ejemplo, un tubo del perianto expandido) que han sido tradicionalmente utilizados para circunscribir los géneros dentro del complejo Brodiaea han evolucionado independientemente al menos dos veces. Además, los patrones comunes de distribución biogeográfica (por ejemplo, Brodiaea y Triteleia teniendo centros de diversidad en el norte de California y el Noroeste del Pacífico) parecen ser el resultado de radiaciones evolutivas separadas.

Brodiaea sensu lato (s.l.) (que contiene a Brodiaea Smith, Dichelostemma Kunth, Triteleia Douglas ex Lindl.) ha sido un ejemplo clásico en biosistemática de evolución radiativa con poliploidía y un amplio rango de diversidad floral con variación en la posición de la flor y el color del perianto y la arquitectura, así como variadas elaboraciones del androceo (Moore 1953,^[16] Keator 1967,^[17] 1989,^[18] Niehaus 1971,^[19] 1980^[20] ). Brodiaea s.l. posee un alto grado de endemismo ecológico, con especies muchas veces restringidas a floraciones, estanques, o terrazas marinas en islas fuera de las cosas en el sur de California y México. Raven y Axelrod (1978^[21] ) consideraron a Brodiaea como uno de los géneros más importantes para comprender la evolución de la flora de California.

Géneros

Androstephium caeruleum.

Bloomeria crocea.

Brodiaea californica .

A continuación se brinda un listado de los géneros de la subfamilia Brodiaeaoideae aceptados hasta junio de 2011, ordenados alfabéticamente. Para cada uno se indica el nombre científico seguido del autor, abreviado según las convenciones y usos, y la publicación válida.^[a] Finalmente, para cada género también se detalla el número de especies y su distribución geográfica.^[22]

• Androstephium Torr. in W.H.Emory, Rep. U.S. Mex. Bound. 2(1): 218 (1858). Incluye dos especies del oeste y centro de Estados Unidos de Norteamérica.
• Bessera Schult.f., Linnaea 4: 121 (1829) (sin. Behria Greene). Comprende tres especies distribuidas en México.
• Bloomeria Kellogg, Proc. Calif. Acad. Sci. 2: 11 (1863). Agrupa a tres especies que se distribuyen desde California al noroeste de México.
• Brodiaea Sm., Trans. Linn. Soc. London 10: 2 (1811), nom. cons.. Agrupa 16 especies del oeste de América del Norte.
• Dandya H.E.Moore, Gentes Herb. 8: 266 (1953). Comprende cuatro especies de México.
• Dichelostemma Kunth, Enum. Pl. 4: 469 (1843) (sin. Brevoortia Alph.Wood). Incluye cinco especies que distribuyen desde el oeste de Canadá hasta Nuevo México.
• Milla Cav., Icon. 2: 76 (1793). Agrupa a diez especies distribudias por el sudetse de Arizona hasta el sudoeste de Nuevo México y Guatemala.
• Muilla S.Watson ex Benth. in G.Bentham & J.D.Hooker, Gen. Pl. 3: 801 (1883). Comprende tres especies qeu habitan desde el sudoeste de California hasta México.
• Triteleia Douglas ex Lindl., Edwards's Bot. Reg. 15: t. 1293 (1830) (sin.: Themis Salisb.). Quince especies del sudoeste de Canadá hasta el sudoeste de Estados Unidos y la Isla Guadalupe.
• Triteleiopsis Hoover, Amer. Midl. Naturalist 25: 98 (1941). Género monotípico del sudoeste de Arizona hasta el sudoeste de Nuevo México.

Importancia económica

No hay usos económicos salvo que algunas se cultivan.

Referencias

1. ↑ 1972. Pl. Life 28: 131. 22.
2. ↑ Chosakuronbun Mokuroku [Ord. Fam. Trib. Nov.]: 232. 20 Jul 1943.
3. ↑ Pl. Life 19: 60. Jan 1963.
4. ↑ Gen. Pl.: 84. 15-31 Mai 1866.
5. ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141):  pp. 399-436. http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. Consultado el 12/01/2009. 
6. ↑ Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 12 de enero del 2009.
7. ↑ Rahn, K. (1998). «Themidaceae». En Kubitzki, K.. The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae).. Berlin: Springer-Verlag. pp. 436-440. 
8. ↑ ^{a b c d} Michael F. Fay; Mark W. Chase (1996). «Resurrection of Themidaceae for the Brodiaea alliance, and Recircumscription of Alliaceae, Amaryllidaceae and Agapanthoideae.». Taxon (45):  pp. 441-451. http://links.jstor.org/sici?sici=0040-0262(199608)45%3A3%3C441%3AROTFTB%3E2.0.CO%3B2-M#abstract. Consultado el 03/03/2008. 
9. ↑ ^{a b} J. Chris Pires; Michael F. Fay, Warren S. Davis, Larry Hufford, Johan Rova, Mark W. Chase, y Kenneth J. Sytsma (2001). «Molecular and Morphological Phylogenetic Analyses of Themidaceae (Asparagales).». Kew Bulletin 56 (3):  pp. 601-626. http://links.jstor.org/sici?sici=0075-5974%282001%2956%3A3%3C601%3AMAMPAO%3E2.0.CO%3B2-O&origin=crossref. Consultado el 03/03/2008. 
10. ↑ ^{a b} Pires, J. C.; Sytsma, K. J. (2002). «A phylogenetic evaluation of a biosystematic framework: Brodiaea and related petaloid monocots (Themidaceae).». Amer. J. Bot. (89):  pp. 1342-1359. http://www.amjbot.org/cgi/content/full/89/8/1342. Consultado el 03/03/2008. 
11. ↑ ^{a b} Fay, M. F. (2000). «Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.». En K. L. Wilson y D. A. Morrison. Monocots: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens edición). Kollingwood, Australia: CSIRO. pp. 360-371. 
12. ↑ Meerow, A. W.; Fay, M. F., Chase, M. W., Guy, C. L., Li, Q.-B., Snijman, D. A., y Yang, S. L. (2000). «Phylogeny of Amaryllidaceae: Molecules and morphology.». En Wilson, K. L., y Morison, D. A.. Monocots: Systematics and Evolution.. Collingwood: CSIRO. pp. 372-386. 
13. ↑ Jang, C. G.; Pfosser, M. (2002). «Phylogenetics of Ruscaceae sensu lato based on plastid rbcL and trnL-F DNA sequences.». Stapfia 80:  pp. 333-348. 
14. ↑ Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary» (pdf). Aliso (22):  pp. 63-75. ISSN: 00656275. http://www.ninaronsted.dk/page1/files/page1_3.pdf. Consultado el 25/02/2008. 
15. ↑ Pires, J. C.; Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W. (2006). «Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales.». Aliso (22):  pp. 278-304. http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=18269727. Consultado el 25/02/2008. 
16. ↑ Moore H. E. 1953 The genus Milla (Amaryllidaceae-Allieae) and its allies. Gentes Herbarum 8: 262-294
17. ↑ Keator G. 1967 Ecological and taxonomic studies of the genus Dichelostemma. Ph.D. dissertation, University of California, Berkeley, California, USA
18. ↑ Keator G. 1989. The brodiaeas. Four Seasons 8: 4-11
19. ↑ Niehaus T. F. 1971. A biosystematic study of the genus Brodiaea (Amaryllidaceae). University of California Publications in Botany 60: 1-66
20. ↑ Niehaus T. F. 1980. The Brodiaea complex. Four Seasons 6: 11-21
21. ↑ Raven P. H. y D. I. Axelrod. 1978. Origin and relationships of the California flora. University of California Publications in Botany 72: 1-134
22. ↑ «Royal Botanic Gardens, Kew: World Checklist Series» (en inglés). Consultado el 10 de marzo de 2010.

Bibliografía

• Simpson, Michael G. (2005). «Themidaceae». Plant Systematics.. Elsevier Inc.. pp. 177-178. ISBN 0-12-644460-9 ISBN-13 978-0-12-644460-5. 

• Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Themidaceae» (en inglés). Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces). Consultado el 15 de enero del 2009.

• Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). «Asparagales». Phylogeny and evolution of angiosperms.. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 104-109. 

Enlaces externos

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• Watson, L.; Dallwitz, M. J.. «Alliaceae» (en inglés). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 25th November 2008. Consultado el 15 de enero del 2009.