Arctotherium

Arctotherium

Arctotherium

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Arctotherium
Rango fósil: Pleistoceno
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Infraclase: Eutheria
Superorden: Laurasiatheria
Orden: Carnivora
Suborden: Caniformia
Familia: Ursidae
Subfamilia: Tremarctinae
Género: Arctotherium

Arctotherium es un género extinto de mamíferos placentarios de la familia Ursidae, conocidos con el nombre común de osos de América del sur. Una diversa y particular fauna de osos de gran tamaño habitaron América del Sur entre 1,7 millones de años y 11.300 años antes del presente. Por causas que aún no han sido elucidadas, esa diversidad diminuyó drásticamente y actualmente, una sola especie de oso, emparentada con las fósiles, el oso de anteojos (Tremarctos ornatus), habita Venezuela, Ecuador, Colombia, Perú y Bolivia.

Contenido

Definición de oso

El oso es un mamífero pertenecientes a la Familia Ursidae que junto con los cánidos (e.g. zorros, lobos, perros), los félidos (e.g. puma, jaguar, gatos), los mustélidos (e.g. zorrinos) y los prociónidos (eg. coatíes) entre otros, se agrupan en el Orden de los Carnívoros.

Se caracterizan por su gran cabeza, orejas pequeñas, redondeadas y erectas, ojos pequeños, un cuerpo pesado y robusto y cola corta. Las patas son cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de uñas fuertes y recurvadas. Son plantígrados (como los humanos, apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras. Cuando lo necesitan, pueden ser sorprendentemente ágiles y cuidadosos en sus movimientos. El sentido del oído y la vista no son buenos, pero poseen un olfato excelente. La hibernación, esto es la capacidad de permanecer semidormidos durante la época del año donde el clima es desfavorable, es un fenómeno común, al menos entre las especies de Ursus.

Los osos actuales miden entre 1 y 2,8 m de longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780 kg (existen registros de machos de oso polar de alrededor de una tonelada). El macho suele ser un 20 % más grande que la hembra. El pelaje es largo y espeso, y generalmente de un solo color, a menudo marrón, negro o blanco. Como excepciones, el oso de anteojos tiene un par de círculos de pelo blanco rodeando los ojos y el oso panda, tiene un patrón de coloración blanco y negro bien definido.

En cuanto a la dentición, los incisivos no se encuentran especializados, los caninos son elongados, los primeros tres premolares se encuentran reducidos o ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una alimentación omnívora. Justamente, los úrsidos actuales son omnívoros: se alimentan de pequeños vertebrados, invertebrados, huevos, frutos y otros vegetales. Sin embargo, hay dos especies de alimentación muy especializada: Melursus ursinus (oso perezoso de la India) que consume casi exclusivamente hormigas y termitas y Ursus maritimus (oso polar), la única especie estrictamente carnívora, que se alimenta básicamente de focas.

Los úrsidos se distribuyen en Eurasia y América del Norte, en las montañas Atlas del norte de África y en los Andes de América del Sur, ocupando un rango de hábitats que abarca desde los hielos árticos hasta las selvas tropicales. Incluyen tres géneros actuales y ocho especies que según Hall (1981), pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de los Tremarctinae, con el género Tremarctos (oso de anteojos); la de los Ursinae, con Ursus (oso negro, grizzly, polar, malayo, perezoso, marrón, etc.) y la de los Ailuropodinae con Ailuropoda (oso panda mayor).

La familia Ursidae (con excepción de los extintos Agriotherinae, cuyo registro es muy fragmentario y más antiguo que el de las otras subfamilias), se registra desde el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa; desde el Mioceno tardío hasta la actualidad en América del Norte; desde el Plioceno medio hasta la actualidad en Asia; desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en América del Sur; sólo en el Plioceno en el sur de África y en la actualidad en el norte de África.

Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a número de especies) en el presente que en el pasado. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez especies vivieron entre el Mioceno tardío y el Pleistoceno tardío en América y en la actualidad solo una, el oso de anteojos.

Actualmente más de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta, uso del hábitat, distribución geográfica, genética, interacción con el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayoría de los estudios es la conservación y el manejo de las poblaciones.

Status

Para responder a esta pregunta debería analizarse cada población de cada especie, y con esta información solo podríamos realizar un diagnóstico parcial, ya que por ejemplo las poblaciones de osos en la India sí se encuentran amenazadas, mientras que las de osos polares en América del Norte no lo están. El principal problema que enfrentan hoy todas las poblaciones: la destrucción del hábitat por parte del hombre; secundariamente existen también conflictos generados por el consumo de ganado de cría por parte de los osos en zonas linderas con parques nacionales y reservas.

Osos americanos

Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se dijo previamente, hay registros fósiles que certifican una diversidad mayor en el pasado. Los osos de América se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae; los Ursinae se encuentran también en otros continentes (Eurasia y África del norte), mientras que los Tremarctinae poseen una distribución exclusivamente americana.

Muy probablemente los Tremarctinae se originaron durante el Mioceno tardío en el centro oeste de América del Norte y arribaron a América del Sur luego del establecimiento definitivo del istmo de Panamá durante el Plio-Pleistoceno hace aproximadamente 3 millones antes del presente.

Dentro de la subfamilia Tremarctinae se reconocen cuatro géneros (Soibelzon, 2002): Plionarctos del Mioceno y Plioceno de América del Norte, una forma poco conocida considerada ancestral a los otros cuatro géneros de osos tremarctinos; Arctodus que agrupa a las especies A. pristinus y A. simus de América del Norte; Arctotherium con las especies A. angustidens, A. wingei, A. vetustum, A. bonariense y A. tarijense, registradas exclusivamente en América del Sur. Por último, Tremarctos con una especie fósil en América del Norte T. floridanus y una viviente en América del Sur T. ornatus.

La inmigración de los osos a Sudamérica

América del Sur se mantuvo aislada de los otros continentes durante la mayor parte del Cenozoico. El aislamiento finalizó hace unos 3,1 a 2,8 millones de años, con la desaparición de la barrera marina que existía entre el noroeste de Colombia y el sur de Panamá (Coates y Obando, 1996). Luego del establecimiento del istmo de Panamá, se produjo un evento de intercambio faunístico entre América del Norte y América del Sur conocido como Gran Intercambio Biótico Americano o GABI. La mayor parte de las familias del orden Carnivora arribaron a América del Sur durante este evento. En América del Sur, donde no existían hasta ese momento carnívoros placentarios (félidos, cánidos, úrsidos, etc.), los inmigrantes holárticos experimentaron una gran radiación adaptativa que resultó en la aparición de nuevos géneros y especies.

Entre los inmigrantes, los osos tremarctinos se diversificaron en América del Sur durante el Pleistoceno y, excepto una especie, se extinguieron a finales del Lujanense (Pleistoceno tardío). El único Tremarctinae superviviente, el oso de anteojos, vive actualmente en las cordilleras del oeste de América del Sur. No se tiene certeza sobre la participación o no de esta especie en el Gran Intercambio ya que, hasta el momento, no ha sido registrada en estado fósil en ninguna de las Américas. Esto resulta llamativo, ya que la otra especie del género (T. floridanus) se registra en el sur América del Norte y en America Central desde el Plioceno hasta el Pleistoceno tardío.

Por último, la falta de registro fósil y actual en América del Sur de osos de la subfamilia Ursinae (grizzly, marrón, negro, etc.) es otra cuestión interesante desde que estos osos se encuentran ampliamente distribuidos en el mundo y ya se encontraban en América del Norte cuando los tremarctinos pasaron el puente entre ambos continentes.

Tremarctos ornatus, el único oso que vive actualmente en América del Sur

El oso de anteojos, oso andino o ucumari es la única especie que habita hoy en América del Sur; su distribución comprende a Venezuela, Ecuador, Colombia, Perú y Bolivia. El oso de anteojos es sumamente importante en los ecosistemas andinos neotropicales. Su posición en la pirámide trófica como gran depredador y su alta capacidad como dispersor de una múltiple y variada cantidad de semillas ha fomentado su elección como una especie de gran importancia en el ecosistema. Por lo tanto, su ausencia implicaría la desaparición o disminución en la diversidad de otras especies y la alteración del funcionamiento del sistema.

Tremarctos ornatus tiene varias características anatómicas únicas entre los osos vivientes. Según Mondolfi (1983) otros criterios que indican que el oso de anteojos es único entre los osos actuales son las características bioquímicas de la sangre y el número cromosómico que es de 52, mientras que en los otros osos actuales es de 74. Además, Ruiz-García (2000) agrega que “Las seis especies del género Ursus poseen cariotipos prácticamente idénticos compuestos por 74 cromosomas acrocéntricos. Por el contrario, el oso andino (T. ornatus) posee un número diploide de 52 cromosomas con dos brazos.” En suma, el oso de anteojos presenta diferencias tanto en el número como en la forma de los cromosomas. Esta información resulta muy importante pues, en base a datos moleculares es posible estimar los tiempos de separación entre líneas filéticas emparentadas. Así, la divergencia de Tremarctos de la línea basal constituida por Ursus se habría dado hace unos 12 millones de años antes del presente. Por lo tanto, Tremarctos ornatus constituye una línea genética y filogenética única.

Los osos fósiles de América del Sur

En América del Sur, existen registros de osos fósiles del género Arctotherium en Venezuela, Bolivia, Brasil, Uruguay, Chile y Argentina, con seguridad desde el Ensenadense (Pleistoceno inferior a medio; ca. 1,7 millones de años antes del presente) hasta el Lujanense superior (Pleistoceno Superior; ca. 11.350 años antes del presente) (Soibelzon, 2002, 2004).

Como ya fue mencionado, dentro del género Arctotherium se reconocen cinco especies, todas ellas (con la excepción de A. wingei) se registran en la Argentina y fundamentalmente en la región pampeana. Estos osos eran formas de gran tamaño, con masas que iban desde aproximadamente 300 a 1.200 kg según las especies y el sexo de los individuos. La especie del Ensenadense (Pleistoceno temprano a medio) es la que presentaba individuos de mayor tamaño, mientras que las especies del Bonaerense (Pleistoceno medio) y Lujanense (Pleistoceno tardío a Holoceno temprano) poseían tamaños relativamente menores.

Si bien aún no se ha podido determinar con precisión la dieta de cada especie extinta, el estudio de la morfología dentaria indica que probablemente predaban activamente sobre la diversa fauna de megaherbívoros pleistocénicos (mamíferos de gran tamaño ya extinguidos); por otra parte, las lesiones observadas sobre los dientes indican que también consumían las carcasas de los animales muertos. Probablemente la cacería activa no haya sido la única vía de obtención de carne fresca, puesto que el gran poderío físico y la ferocidad inherente a todos los osos seguramente les permitía disputar el fruto de la cacería a otros grandes carnívoros del Pleistoceno (lo que se conoce como cleptoparasitismo) como el tigre diente de sable . Por comparación con las especies actuales, puede inferirse que consumían también una gran variedad de alimentos tales como insectos y otros pequeños animales. Por último, muchos restos fósiles presentan caries relacionadas con el consumo de alimentos ricos en hidratos de carbono como las frutas o la miel.

El reciente hallazgo en las cercanías de Mar del Plata de una familia, compuesta por una hembra adulta y dos cachorros, de la especie A. angustidens dentro de una cueva excavada en sedimentos asignables al Ensenadense (Soibelzon et al., 2001, 2009) indica que probablemente esa especie utilizaba cuevas como refugio. Esto no implica que los osos excavaran las cuevas, sino que probablemente utilizaban las excavadas por otros mamíferos; probablemente edentados extintos como Glossotherium y Scelidotherium (Vizcaíno et al., 2001).

Aunque no se posee evidencia directa, no se descarta la posibilidad de que estos osos hayan convivido con el hombre, ya que los registros más recientes de osos del género Arctotherium (aproximadamente 11.210 años C14 antes del presente; Prevosti et al. en prensa y 11.600  130 años C14 antes del presente Ubilla y Perea, 1999) son coetáneos con los registros más antiguos aceptados de presencia humana en América del Sur (aproximadamente 11.500 años C14 antes del presente).

La extinción de este grupo diverso y bien establecido América del Sur, puede vincularse primariamente a la desaparición de los megaherbívoros, sus principales presas, pero también puede estar relacionada con los dramáticos cambios ambientales de fines del Pleistoceno y posiblemente con la presión de caza ejercida por el hombre. La posibilidad de que los paleoindios hubiesen cazado osos fue materia de discusión en los círculos científicos durante años, pero recientemente Mather (2002) dio a conocer el hallazgo de varios enterramientos rituales de gran cantidad de osos en América del Norte. Sea cual fuere la causa de desaparición de estos osos, lo cierto es que dejaron de existir, desde al menos ca. 10.300 años antes del presente en nuestras pampas.

Bibliografía

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HALL, ER. 1981. The Mammals of North America. John Wiley and sons, New York, 2 vols.

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Esto fue tomado de Soibelzon, LH. 2003. Los osos de América del Sur. Museo 3(16): 71-74.

Otros artículos sobre el tema

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2. Soibelzon LH, J Gelfo, R Pascuali. 1999. Bioestratigrafía del valle del río Arrecifes, Prov. de Buenos Aires, Argentina. Expuesto en el XIV Congreso Geológico Argentino. Con referato. ACTAS I: 381-384. Salta. Asociación Geológica Argentina

3. Soibelzon, LH. 2000. Nueva Evidencia Sobre la Relación Filogenética entre los Osos Pleistocenos de America del Sur y del Norte. Asociación Geológica Argentina, Serie D, Publicación Especial Nº4: 45-50. Buenos Aires.

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5. Soibelzon, LH; EP Tonni, M Bond. 2001. Arctotherium latidens (Ursidae, Tremarctinae) en el Pleistoceno de la Provincia de Buenos Aires, Argentina. Comentarios Sistemáticos y Bioestratigráficos. XI Congreso Latinoamericano de Geología y III Congreso Uruguayo de Geología. Con referato. CD (versión electrónica sin paginación) 6 pp.

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7. Prevosti, FJ; LH Soibelzon; A Prieto; M San Roman, F Morello. 2003. The southernmost bear: Pararctotherium (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae) in the latest Pleistocene of Southern Patagonia, Chile. Journal of Vertebrate Paleontology 23(3): 709-712.

8. Cione, AL, EP Tonni, LH Soibelzon. 2003. The broken Zig-Zag: Late Cenozoic large mammal and turtle extinction in South America. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" 5(1): 1-19.

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10. Soibelzon, LH. 2004. Revisión sistemática de los Tremarctinae (Carnivora, Ursidae) fósiles de América del Sur. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" 6(1): 107-133.

11. Soibelzon, LH; EP Tonni, M Bond. 2005. The fossil record of the South American Short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae). Journal of South America Earth Sciences 20: 105-113.

12. Soibelzon, E; AA Carlini, EP Tonni, LH Soibelzon. 2006. Chaetophractus vellerosus (Mammalia: Dasypodidae) in the Ensenadan (Early-Middle Pleistocene) of the southeastern Pamean region (Argentina). Paleozoogeographical and paleoclimatic aspects. Neues Jahrbuch für Geologie und Palaeontologie Abh.12: 734-748.

13. Soibelzon, LH; MM Cenizo; FJ Prevosti, E Soibelzon, VB Tartarini. 2007. Dos nuevos registros de Dusicyon Hamilton-Smith, 1839 (Canidae, Mammalia) en el Plioceno y Pleistoceno de la región pampeana (Argentina). Aspectos sistemáticos, tafonomicos y bioestratigraficos. V Congreso Uruguayo de Geología. Con referato. CD (versión electrónica sin paginación) 15 pp.

14. Soibelzon, LH; A Rincón. 2007. The fossil record of the short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae) from Venezuela. Systematic, biogeographic, and paleoecological implications. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abh 245: 287-298.

15. Cione, AL, EP Tonni, S Bargo, M Bond, AM Candela, AA Carlini, CM Deschamps, MT Dozo, G Esteban, FJ Goin, CI Montalvo, N Nasif, JI Noriega, E Ortiz Jaureguizar, R Pascual, JL Prado, MA Reguero, GJ Scillato-Yané, L Soibelzon, DH Verzi, E Carolina Vieytes, SF Vizcaíno, MG Vucetich. 2007. Mamíferos continentales del Mioceno tardío a la actualidad en la Argentina: cincuenta años de estudios. Ameghiniana Publicación Especial Nº 11: 257-278.

16. Soibelzon, LH; MR Romero, D Huziel Aguilar, VB Tartarini. 2008. A new finding in the Blancan of the El Salvador indicates the probable dating of the Tremarctinae’s (Ursidae, Carnivora) entrance to South America. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abh 250 (1): 1-8.

17. Krause, J; T Unger, A Noçon, A-Sapfo Malaspinas, M Stiller, S-Orestis Kolokotronis, L Soibelzon, H Spriggs, PH Dear, AW Briggs, SCE Bray, S O’Brien, G Rabeder, P Matheus, A Cooper, M Slatkin, S Pääbo, M Hofreiter. 2008. Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary. BMC Evolutionary Biology 8: 220-232.

18. Soibelzon, E; GM Gasparini, AE Zurita, LH Soibelzon. 2008. Las “toscas del Río de La Plata” (Buenos Aires, Argentina). Una actualización paleofaunística. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" 19(2): 291-308.

19. Goin, FJ; N Zimicz, M de los Reyes, LH Soibelzon. 2009. Largest opossum (Mammalia: Marsupialia: Didelphidae), from the Late Tertiary of the Pampean Region. Zootaxa 2005: 35-46.

Obtenido de "Arctotherium"

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